ภายในเซลล์พวกยูคาริโอต มีระบบหนึ่งของ membrane ซึ่งเชื่อมต่อกันได้เราเรียกว่า "Endomembrane system " หรือ ระบบเอนโดเมมเบรนนั่นเอง

       ระบบนี้ จะมีความสัมพันธ์ระหว่างกันโดยการติดต่อกันโดยตรงหรือผ่านทาง vesicle (ถุงเล็กๆ ที่ทำมาจาก membrane) ก็ได้

      ระบบเอนโดเมมเบรน ประกอบด้วย (เรียงจากด้านในไปด้านนอกเซลล์)

• Nuclear envelope
• Endoplasmic reticulum
• Golgi apparatus
• Lysosomes
• vesicle (ถุงเล็กๆ), Vacuoles (ถุงใหญ่)
• Plasma membrane

      ER: Endoplasmic Reticulum (โรงงานสร้าง membrane และ biosynthetic functions) พบเป็นส่วนของเมมเบรนที่มีขนาดใหญ่คิดเป็นปริมาณมากกว่าครึ่งหนึ่งของเมมเบรนภายในเซลล์ยูคาริโอต คำว่า "endoplasmic" มีความหมายว่า ภายในไซโตพลาสม

     ER มีลักษณะคล้ายผ้าที่พับไว้ ประกอบด้วยเครือข่ายของเมมเบรน,ท่อเล็กๆ (tubules) และ ถุงเล็กๆ (sacs) ที่เรียกว่า "cisternae" ซึ่งมารากศัพท์ภาษาละตินแปลว่า ถุงสะสมของเหลว

     ภายใน cisternae มีส่วนที่เป็นช่องว่าง เรียกว่า "cisternal space" (ส่วนนี้ไม่ติดต่อกับไซโตพลาสมแต่จะเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มนิวเคลียส, ดูภาพประกอบ)

ภาพ Endoplasmic reticulum

อธิบายภาพ Endoplasmic reticulum เป็นระบบของเมมเบรนที่เชื่อมต่อท่อต่างๆและถงแบนๆ (cisternae) เข้าด้วยกัน, ER ยังเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสอย่างต่อเนื่องด้วย, ภายใน cisternae มีช่องว่าเรียกว่า "Cisternae space"
rough ER (RER)  เป็น ER ที่มีไรโบโซมมาเกาะอยู่ ส่วน smooth ER (SER) เป็น ER ที่ไม่มีไรโบโซมมาเกาะ ซึ่งในภาพเราจะสามารถแยกความแตกต่างได้

    ER มี 2 ชนิด ที่มีความแตกต่างกันทั้งด้านโครงสร้างและหน้าที่ (แม้ว่าจะอยู่ติดกันก็ตาม) คือ Smooth ER และ Rough ER

   Smooth ER (SER) หรือ ER ชนิดเรียบ เป็น ER ชนิดที่ไม่มีไรโบโซมมาเกาะ มีหน้าที่แตกต่างกันไปตามกระบวนการเมตาบอลิสม (metabolic process)  เอนไซม์ใน SER ความสำคัญในการสร้าง Lipids ได้แก่ Oils, Phospholipid และ Steroids.

• ในเซลล์ของพวกสัตว์ SER จะผลิต Steroids เพื่อสร้างเป็นฮอร์โมนเพศของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสเตียรอยด์ฮอร์โมนที่สร้างมาจากต่อมหมวกไต (Adrenal gland)  {note : เนื้อเยื่อที่เจริญมาจากเยื่อคัพภะ mesoderm เท่านั้นจึงจะสร้าง steroids hormone ได้} หมายเหตุ เซลล์ที่สร้างและหลั่งฮอร์โมนเหล่านี้ เช่น อัณฑะ และ รังไข่ เป็นต้น จะมี SER อยู่เป็นจำนวนมาก ซึ่งแสดงให้เห็นความเหมาะสมในโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์นั้นๆ
• ในเซลล์ตับ จะมี SER จำนวนมาก หน้าที่หนึ่งของ SER ในเซลล์ตับเกี่ยวข้องกับ เมตาบอลิสมของคาร์โบไฮเดรท โดยเซลล์ตับจะสะสมคาร์โบไฮเดรทไว้ในรูปของ glycogen, เมื่อมีฮอร์โมนมากระตุ้น จะทำให้เซลล์ตับสลาย glycogen ด้วยปฏิกิริยา hydrolysis (สลายด้วยน้ำ) ได้ Glucose  (ต่อจากนั้นจะมีกลไกของเอนไซม์ที่ผิวของเซลล์ตับ ปลดปล่อยกลูโคสออกจากเซลล์ตับเข้าสู่กระแสโลหิตต่อไป) กลไก (ทั้ง 2 ) นี้ มีความสำคัญต่อการควบคุมระดับน้ำตาลในเลือด
• เอนไซม์ที่ SER ยังมีหน้าที่ทำให้ลดความเป็นพิษของยาและสารพิษอื่นๆ โดยเฉพาะที่เซลล์ตับ, การกำจัดสารพิษ (detoxification) เริ่มต้นด้วยการเพิ่มหมู่ hydroxyl เข้าไปในยา ทำให้มันสามารถละลายน้ำได้ดีขี้นและง่ายต่อการขจัดออกไปนอกร่างกาย (ความรู้เพิ่มเติม คนที่ดื่มสุราเป็นประจำ จะกระตุ้นให้มีการเพิ่ม SER ในเซลล์ตับ จึงทำให้ยืดเวลาการเมาได้ หรือต้องดื่มสุรามากขึ้นจึงจะเมา เพราะเซลล์ตับมีความสามารถกำจัด alcohol ได้เร็วขึ้นนั่นเอง)
• ในเซลล์กล้ามเนื้อลาย (ปกติ) ที่เมมเบรนของ SER ปั้ม Calcium ion จากไซโตพลาสมเข้าสู่ cisternal space แต่เมื่อเซลล์กล้ามเนื้อนี้ถูกกระตุ้นโดยกระแสประสาท calcuim ion จะย้อนกลับผ่านเมมเบรนของ SER เข้าสู่ cytoplasm เพื่อเพิ่มความเข้มข้นของ Calcium ion ในเซลล์กล้ามเนื้อ
• SER ยังเกี่ยวข้องกับการสร้างเมมเบรนที่เป็น Phospholipid ด้วย

     Rough ER (RER) หรือ ER ชนิดขรุขระ เป็น ER ชนิดที่มีไรโบโซมมาเกาะ โดยไรโบโซมนี้มีหน้าที่ในการสร้างโปรตีน (นอกจากนี้ RER ยังเกี่ยวข้องกับการสร้างเมมเบรนที่เป็นโปรตีนด้วย)

• ยกตัวอย่างการสร้างโปรตีน ที่เซลล์ของตับอ่อน (pancreas) จะมี เบต้าเซลล์ ทำหน้าที่สร้างฮอร์โมนอินซูลิน (โปรตีนฮอร์โมน) เพื่อปลดปล่อยเข้าสู่กระแสโลหิต มีผลไปลดระดับน้ำตาลในเลือด, โดย Polypeptide (สารตั้งต้นในการสร้างโปรตีน) ซึ่งจับอยู่กับ bound ribosome จะแทรกผ่านรูเข้าสู่ Cisternal space และถูกสร้างเป็นโปรตีนที่เมมเบรนของ ER
• secretory proteins หรือโปรตีนที่ส่งออกไปนอกเซลล์ มักจะเป็น ไกลโคโปรตีน (glycoprotein=โปรตีน+คาร์โบไฮเดรต) โดยมีกระบวนการสร้างดังนี้คือ คาร์โบไฮเดรตจำพวก Oligosaccharide จะจับกับโปรตีนในเมมเบรนของ ER กลายเป็นไกลโคโปรตีน ซึ่งจะแยกจาก ER โดยการทำให้ปลาย ER เกิดเป็นถุงเล็กๆ เรียกว่า vesicles โดยมีไกลโคโปรตีนบรรจุอยู่ในถุงนี้ (ดังนั้น ไรโบโซมที่เมมเบรนของ ER จึงมีหน้าที่สร้างสารที่มีโปรตีนเป็นองค์ประกอบเพื่อการส่งออกไปนอกเซลล์)
• transport vesicle เป็นถุงบรรจุสาร เช่น ไกลโคโปรตีน ซึ่งจะขนส่งสารจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง

      Golgi apparatus  (มีลักษณะคล้ายถุงผ้าขนาดใหญ่) เป็นส่วนที่พบต่อจาก ER, transport vesicle เมื่อถูกส่งออกจาก ER ก็จะเดินทางมาสู่ Golgi

• Golgi เปรียบเสมือนศูนย์กลางของ โรงงานผลิต คลังเก็บสินค้า แผนกคัดแยกและขนส่ง (คล้ายๆ บริษัทการไปรษณีย์ไทย) 
• ที่ Golgi นี้ ผลิตภัณฑ์ที่ส่งมาจาก ER จะถูก modified, (ทำให้ดีขึ้น) เก็บบรรจุ และส่งไปยังจุดหมายปลายทางที่ต่างกัน ดังนั้น Golgi จึงเป็นออร์แกเนลล์ที่เหมาะสำหรับเซลล์ที่มีหน้าที่หลั่งสาร (Secretion)

อธิบายภาพ : Golgi apparatus ประกอบด้วยถุงแบนๆ เรียงกันเป็นตับ เรียกแต่ละถุงนี้ว่า "Cisternae" (ไม่เหมือนกับ Cisternae ของ ER) กอลไจ จึงทำหน้าที่รวบรวมและกระจาย transport vesicles.  สารต่างๆ ที่ได้รับจาก ER จะถูกทำให้ดีขึ้นและเก็บไว้ในกอลไจและส่งต่อไปที่ผิวของเซลล์หรือจุดหมายปลายทางอื่นๆ. หมายเหตุ การเชื่อมโยงเกี่ยวกับ vesicles : โครงสร้างและหน้าที่ของ Golgi คล้ายๆ กับมี 2 หน้า (เหมือนเหรียญ 2 หน้า) คือ มีหน้า Cis กับ หน้า Trans หน้า Cis เป็นด้านที่รับสารมาจาก ER และเก็บวัตถุดิบเอาไว้ ส่วนหน้า Trans จะเป็นด้านที่ส่ง vesicle ออกสู่ภายนอก 

 

• Golgi มีลักษณะเหมือนถุงผ้าแบนๆ เรียงซ้อนกันหลายถุง เรียกแต่ละถุงว่า "Cisternae" (ถ้าสังเกตจากภาพ จะมีเส้น Label ชี้ไปตรงข้างๆ ถุง ซึ่งบริเวณนี้จะพองออกเตรียมการสร้างเป็น vesicles) ซึ่งเรียงซ้อนกันมองดูคล้ายขนมปังแซนวิชหลายชั้น ภายในถุงจะมีช่องว่างแยกจากไซโตพลาสม
• vesicles ที่เกิดจาก Golgi จะทำหน้าที่ขนส่งสารระหว่าง Golgi กับโครงสร้างอื่นๆ
• โครงสร้างของ Golgi ที่เป็น Cisternae เรียงซ้อนกัน มีลักษณะพิเศษ คือ มี 2 หน้า ที่มีลักษณะแตกต่างกัน เช่น ความหนา, Polarity และ ส่วนประกอบของโมเลกุล เป็นต้น เราเรียก 2 หน้าที่ไม่เหมือนกันนี้ว่า หน้า Cis (ทำหน้าที่รับ) กับ หน้า Trans  (ทำหน้าที่ส่ง) 
• หน้า Cis อยู่ใกล้กับ ER ทำหน้าที่รับวัตถุดิบซึ่งอยู่ในรูป vesicles ที่ส่งมาจาก ER โดย vesicle ที่หลุดออกมาจาก ER จะเคลื่อนตัวมาเชื่อมติดกับเมมเบรนของ Golgi (หน้า Cis) และปล่อยสารเข้าไปในช่องว่าง (space / lumens / cavity)
• ส่วนหน้า Trans จะสร้าง vesicle ที่หลุดออกมาจากเมมเบรนของ Golgi เพื่อเดินทางไปยังที่ต่างๆ
• ผลิตภัณฑ์ (สินค้า) จาก ER จะถูกรับเข้ามาทางหน้า Cis แล้วถูก modified (ทำให้ดีขึ้น) ผ่านไปทางหน้า Trans ก่อนที่จะถูกส่งต่อไป ที่เยื่อหุ้มเซลล์ หรือ ถูกส่งออกไปนอกเซลล์
• ส่วนของ Phospholipids (จาก SER) และ โปรตีน (จาก RER) ซึ่งจะนำไปใช้ในการสร้างเมมเบรน (ของเยื่อหุ้มเซลล์หรือออร์แกเนลล์อื่นๆ) จากถูกคัดสรรที่นี่ (Golgi)
• โดยสรุป Golgi จะทำหน้าที่สร้างและต่อเติมให้โมเลกุลใหญ่ขึ้น โมเลกุลของตระกูลคาร์โบไฮเดรต เช่น Pectins จะถูกสร้างและหลั่งออกมาจาก Golgi...

      Lysosomes เป็นถุงบรรจุ hydrolytic enzyme ซึ่งเซลล์ใช้ในการย่อย macromolecules (ดูภาพประกอบ)

อธิบายภาพ : ไลโซโซม (a) ภาพถ่ายจาก TEM แสดงเซลล์เม็ดเลือดขาวในหนู, ไลโซโซมจะเห็นสีดำเพราะใช้เทคนิคการย้อมสีพิเศษให้ติดสีบริเวณที่เกิดการย่อยภายใน ภาพที่เห็นเป็นไลโซโซมในเม็ดเลือดขาวกำลังทำลายแบคทีเรียและไวรัส (b) ภาพถ่ายจาก TEM แสดงบริเวณไซโตพลาสมในเซลล์ตับของหนู ไลโซโซมกำลังย่อยสลายออร์แกเนลล์ที่หมดอายุ (เราเรียก ไลโซโซมพวกนี้ว่า autophagic lysosome) ในภาพคือ peroxisome และ ไมโตคอนเดรีย

• เอนไซม์ในไลโซโซม สารมารถย่อยสลาย โปรตีน,คาร์โบไฮเดรต, ไขมัน และกรดนิวคลิอิค ซึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของ macromolecules เอนไซม์ในไลโซโซมทำงานได้ดีในสภาพทีเป็นกรด pH5
• เมมเบรนของไลโซโซมสามารถรักษาสภาพความเป็นกรดได้โดยการปั๊มเอาไฮโดรเจนอิออนจากไซโตพลาสมเข้ามาในช่องว่าง (lumen)ของไลโซโซม ถ้าเอนไซม์ของไลโซโซมรั่วไหลเข้าไปในไซโตพลาสม จะไม่มีอันตรายใดๆ เพราะสภาพ pH ใน ไซโตพลาสมมีสภาพเป็นกลาง แต่การรั่วไหลในปริมาณมากก็ทำลายเซลล์ได้ ซึ่งเป็นกระบวนการย่อยสลายตัวเองของเซลล์

ภาพแสดงการสร้างและหน้าที่ของไลโซโซม

อธิบายภาพ : ทั้ง ER และ Golgi apparatus มีส่วนในการร่วมสร้างไลโซโซมซึ่งเป็นถุงบรรจุ hydrolytic enzymes, ไลโซโซมย่อยสลาย (hydrolyse) สิ่งที่เข้ามาสู่เซลล์และนำกลับมาใช้ประโยชน์ได้อีก, ในภาพแสดงให้เห็นไลโซโซมทำหน้าที่หลอมรวม (fuse) กับ food Vaccuole เพื่อย่อยอาหาร และอีกด้านหนึ่งไลโซโซมกำลังเข้าย่อยสลาย (engulf) ไมโตคอนเดรียที่หมดอายุ

• hydrolytic enzyme และเมมเบรนของไลโซโซม ถูกสร้างโดย RER และถูกส่งมาที่ Golgi เพื่อดำเนินการต่อไป
• ไลโซโซมเกิดจากการแตกหน่อ (budding) ทางด้าน หน้า Trans ของ Golgi
• ไลโซโซมทำหน้าที่ทำลายสิ่งแปลกปลอมที่อยู่ระหว่างเซลล์ เช่น Amoeba สามารถกินอาหารหรือสิ่งแปลกปลอมที่เข้ามาในเซลล์ได้ วิธีการกินแบบ Amoeba เรียกว่า "Phagocytosis"  (รากศัพท์จากกรีก : Phagein=กิน, Kytos=cell), food vacuole ซึ่งเกิดขึ้นโดยกระบวนการกินจะเข้ามาหลอมรวม (fuse) กับไลโซโซม และอาหารเข้ามาจะถูกย่อยโดยเอนไซม์ในไลโซโซม อาหารที่ถูกย่อยจะกลายเป็น น้ำตาล,กรดอะมิโน และอื่นๆ จะผ่านออกไปสู่ไซโตพลาสม กลายเป็นสารอาหารภายในเซลล์
• ในคนเราพบกระบวนการกินในเซลล์พวก Macrophages ซึ่งเป็นเซลล์ที่คอยกินหรือทำลายสิ่งแปลกปลอม เช่น แบคทีเรีย เป็นต้น
• เอนไซม์ในไลโซโซม ยังทำให้มีการนำสารอินทรีย์กลับมาใช้ใหม่ โดยกระบวนการที่เรียกว่า "Autophagy" โดยไลโซโซมจะกิน (engulf) ออร์แกเนลล์ที่หมดอายุ และย่อยสลายสารอินทรีย์ ปลดปล่อยกลับไปสู่ไซโตพลาสม เพื่อนำกลับไปใช้ใหม่ได้
• ในคนเราพบว่า เซลล์ตับทำหน้าที่นี้ (autophagy) โดยมีการนำสารอินทรีย์กลับมาใช้ใหม่ร้อยละ 50 ต่อสัปดาห์
• ในกระบวนการเจริญเติมโตของสัตว์หลายเซลล์ มีการกำหนดโปรแกรมไว้ในยีนล่วงหน้าแล้วว่าให้ไลโซโซมทำหน้าที่ "Autolysis" เช่น ในการเจริญเติมโตของลูกอ๊อดที่จะกลายเป็นกบ จะเกิดการย่อยสลายเซลล์ที่หางของลูกอ๊อด หรือในเอมบริโอของคนจะมี web ระหว่างนิ้ว ซึ่งเป็นหน้าที่ของไลโซโซมที่จะไปย่อยสลาย web เหล่านี้ในเวลาที่เหมาะสม..

     Vacuoles & Vesicles ต่างก็เป็นถุงบรรจุสารเหมือนกันเพียงแต่ว่า Vacuoles มีขนาดใหญ่กว่าเท่านั้น

• ตัวอย่างของ Vacuoles เช่น Food vacuoles ซึ่งเกิดจากขบวนการ Phagocytosis พบได้ในพวก Protists เช่น Amoeba, Parameciums
• Contractile Vacuoles เป็นโครงสร้างที่พบใน Protists น้ำจืดบางชนิด เช่น Parameciums ช่วยในการกำจัดน้ำส่วนเกิน
• ในเซลล์พืชซึ่งเจริญเต็มที่จะมี central vacuole ขนาดใหญ่ ซึ่งอาจกินเนื้อที่ถึง 80% เมมเบรนที่หุ้ม vacuole เรียกว่า tonoplast (เป็นส่วนหนึ่งของระบบ endomembrane) central vacuole ถูกสร้างมาจาก ER และ Golgi
• หน้าที่ของ vacuoles เกี่ยวข้องกับการสะสมสาร, การกำจัดของเสีย, การป้องกันเซลล์ และการเติบโตของเซลล์

สรุปภาพรวมของระบบ endomembrane (Depict)

ระบบ endomembrane

อธิบายภาพ : ความสัมพันธ์ระหว่าง ออร์แกเนลล์ที่เกี่ยวข้องกับระบบ endomembrane. ลูกศรสีแดงแสดงให้เห็นเส้นทางของระบบ endomembrane, เริ่มจากเยื่อหุ้มนิวเคลียสเชื่อมต่อกับ RER ต่อเนื่องไปถึง SER,  ผลิตภัณฑ์จาก ER ถูกส่งไปที่ Golgi โดยผ่าน transport vesicles, ที่ Golgi ก็มีการส่งออก vesicles ซึ่งอาจจะกลายเป็นไลโซโซมหรือแวคิวโอล, เยื่อหุ้มเซลล์จะขยายออกไปได้ โดยการ fuse ของ vesicles ที่สร้างมาจาก ER และ Golgi, การเชื่อมต่อของ vesicles ที่เยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้มีการปลดปล่อย secretory protein และผลิตภัณฑ์อื่นๆ ออกไปนอกเซลล์....

 

อ้างอิง : Biology ของ N.A Campbell และ J.B. Reece ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 6 สำนักพิมพ์ Pearson Education International