ภายในเซลล์พวกยูคาริโอต มีเครือข่ายของเส้นใย ซึ่งพบได้ตลอดในไซโตพลาสม  เรียกว่า cytoskeleton หรือ โครงร่างของเซลล์ ซึ่งมีความสำคัญในการจัดโครงสร้างและกิจกรรมต่างๆ ที่เกิดขึ้นภายในเซลล์

   หน้าที่สำคัญของ cytoskeleton คือ

1. เพิ่มความแข็งแรงให้กับเซลล์ทำให้เซลล์คงรูปร่างอยู่ได้ ซึ่งสำคัญมากในเซลล์สัตว์ที่ไม่มี cell wall
2. เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวหรือเคลื่อนที่ของเซลล์

   โครงร่างของเซลล์ ประกอบด้วย เส้นใย (fibers) 3 ชนิด ได้แก่

• Microtubules
• Microfilaments (หรือ actin filament)
• Intermediate filaments
  (filament หมายถึง เส้นเล็กๆ)

ภาพแสดง cytoskeleton

อธิบายภาพ : ภาพถ่ายจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็คตรอน (TEM) แสดงให้เห็นองค์ประกอบของ cytoskeleton ได้แก่ ไมโครทิวบูลและไมโครฟิลาเมนต์

ไมโครทิวบูล microtubules

     ไมโครทิวบูล เป็นโครงสร้างที่พบในเซลล์ยูคาริโอต มีลักษณะเป็นแท่งกลวงยาว ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 25 นาโนเมตร มีความยาวประมาณ 200 นาโนเมตร - 25 ไมโครเมตร

    ผนังของไมโครทิวบูล ทำด้วยโปรตีน (globular protein) tubulin, โมเลกุลของ tubulin เป็น dimer ที่ประกอบด้วย 2 subunits ของ Polypeptide คือ a-tubulin และb-tubulin  การเพิ่มความยาวของไมโครทิวบูลทำได้โดยการเติม dimer เข้าไปที่ด้านปลาย

   ต่อไปเป็นการสรุปคุณสมบัติของไมโครทิวบูลในรูปแบบของตาราง

Microtubules	คุณสมบัติ
	1. โครงสร้าง :เป็นท่อเล็กยาวประกอบด้วย tubulin dimer เรียงกัน 13 โมเลกุล 2. เส้นผ่าศูนย์กลางภายนอก 25 นาโนเมตร,เส้นผ่าศูนย์กลางภายใน 15 นาโนเมตร 3. Protein subunit เป็น a-tubulin และb-tubulin 4. หน้าที่หลัก รักษา cell shape การเคลื่อนที่ของเซลล์ (cilia และ flagella) การเยกโครโมโซมออกจากกันระหว่างการแบ่งเซลล์ การเคลื่อนไหวของออร์แกเนลล์ต่างๆ
ภาพจาก http://users.rcn.com/ jkimball.ma.ultranet/ BiologyPages/M/Microtubule.gif	หมายเหตุ : notepad ไม่ยอมรับตัวอักษร a, b

    ไมโครทิวบูล (และไมโครฟิลาเมนต์) ทำหน้าที่ในการเคลื่อนที่ได้โดยทำงานร่วมกับโปรตีนที่มีชื่อว่า "motor molecules" โดย motor molecule จะเปลี่ยนรูปร่างให้คล้ายกับขาเล็กๆ เพื่อให้เหมาะสมสำหรับการเคลื่อนที่ไปข้างหน้าหรือถอยหลัง (การเปลี่ยนแปลงรูปร่างนี้อาศัยพลังงานจาก ATP)  การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของ motor molecules เพื่อการจับและปล่อย (สลับกันไป) ตลอดการเคลื่อนที่ไปตาม ไมโครทิวบูล (หรือไมโครฟิลาเมนต์) ของอีกโมเลกุลหนึ่ง (ตามภาพด้านล่าง)

ภาพ motor molecule และ cytoskeleton

อธิบายภาพ  ไมโครทิวบูลและไมโครฟิลาเมนต์ ทำหน้าที่ในการเคลื่อนที่ได้โดยทำงานร่วมกับโปรตีนที่เรียกว่า "motor molecules", ภาพ (a) motor molecules ซึ่งมีลักษณะคล้ายขาเล็ก (ใช้พลังงานจาก ATP) จับกับไมโครทิวบูล (หรือไมโครฟิลาเมนต์) หนึ่งโมเลกุล และอาศัยไมโครทิวบูลที่อยู่ข้างเคียงเพื่อเคลื่อนไหว  ซีเลียและแฟลกเจลลา หรือใช้ในการหดตัวของกล้ามเนื้อ (เป็นเรื่องของไมโครฟิลาเมนต์) ภาพ (b) motor molecules จับกับ receptors บนออร์แกเนลล์เพื่ออาศัยเคลื่อนที่ไปตามไมโครทิวบูล (หรือไมโครฟิลาเมนต์ในบางกรณี) ตัวอย่าง การเคลื่อนที่ของ vesicle (ที่บรรจุสารสื่อประสาท=neurotransmitters) ไปบริเวณปลายแอกซอนของเซลล์ประสาท.

     กรณีตัวอย่างการเคลื่อนที่ของไมโครทิวบูล (หรือไมโครฟิลาเมนต์) โดยอาศัย motor molecule

• ช่วยในการเคลื่อนที่ของซีเลียและแฟลกเจลลา
• ช่วยในการหดตัวของกล้ามเนื้อ
• การเคลื่อนที่ของ Vesicles ไปยังจุดหมายปลายทาง (เช่น นำสารสื่อประสาทเดินทางไปที่ปลายแอกซอน)
• การคอดของเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อสร้าง food vacuole ในกระบวนการ Phagocytosis ของเซลล์
• cytoplasmic streaming เช่น การไหลเวียนของเม็ด chloroplast ในเซลล์สาหร่ายหางกระรอก
• การเคลื่อนที่ของ secretory vesicle จาก Golgi ไปยังเยื่อหุ้มเซลล์
• การแยกโครโมโซมออกจากกันในช่วงที่มีการแบ่งเซลล์

โครงสร้างที่มี microtubules เป็นส่วนประกอบ

    เซนโตรโซมและเซนตริโอล (Centrosomes & Centrioles)  ในเซลล์ยูคาริโอตทั่วไป  ไมโครทิวบูลจำนวนหนึ่งจะรวมกลุ่มกันใกล้นิวเคลียสเรียกว่า  เซนโตรโซม

   ในเซลล์สัตว์ภายในเซนโตรโซม จะประกอบด้วย เซนตริโอลซึ่งวางตั้งฉากกัน 1 คู่ เป็นเซตของไมโครทิวบูล 9 กลุ่มๆ ละ 3 ท่อ (ดูภาพประกอบ) เรียงตัวเป็นวงแหวนรอบศูนย์กลาง ในตอนที่เซลล์จะแบ่งเซลล์ เซนตริโอลจะเพิ่มจำนวนเป็น 2 เท่า เพื่อแยกไปอยู่ในแต่ละเซลล์ใหม่ และช่วยเหลือในการแยกโครโมโซมออกจากกัน

   ในกรณีของเซลล์พืชเราจะไม่พบเซนตริโอล แต่จะมีเซนโตรโซมทำหน้าที่แทน (เซนตริโอลของเซลล์สัตว์)

ภาพแสดงบริเวณ Centrosome (ในเซลล์สัตว์) ซึ่งประกอบดัวยเซนตริโอล (Centrioles) 1 คู่ อยูในลักษณะที่วางตั้งฉากซึ่งกันและกัน, เซนตริโอลแต่ละอันจะมีเส้นผ่านศูนย์กลาง ประมาณ 250 นาโนเมตรหรือ 0.25 ไมครอน ประกอบด้วยไมโครทิวบูลเรียงกันรอบศูนย์กลาง 9 กลุ่มๆ ละ 3 ท่อ (triplets) มีสูตรการจัด เรียงตัวเป็น 9+0 (หมายเหตุ ท่อสีฟ้าในภาพ เป็นสัญลักษณ์แทน nontubulin protein ที่จับอยู่กับ microtubule triplets)

     ซีเลียและแฟลกเจลลา (Cilia & Flagella) ในเซลล์ยูคาริโอตเซลล์เดียวบางพวกจะมีโครงสร้างพิเศษที่ช่วยในการเคลื่อนที่ ซึ่งมีไมโครทิวบูลเป็นองค์ประกอบ คือ ซีเลียและแฟลกเจลลา ซึ่งเป็นส่วนรยางค์ที่ยื่นออกมาจากเซลล์ ตัวอย่างเซลล์ที่ซีเลียหรือแฟลกเจลลา ; พารามีเซียม, สเปิร์ม เป็นต้น

      ซีเลีย ในแต่ละเซลล์จะพบมีจำนวนมาก แต่ละซีเลียมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 250 นาโนเมตร และยาวประมาณ 2-20 ไมโครเมตร
      ส่วนแฟลกเจลลามีเส้นผ่าศูนย์กลางใกล้เคียงกับซีเลียแต่มีความยาวกว่ามาก คือ ยาวประมาณ 10-200 ไมโครเมตร และในแต่ละเซลล์จะมีแฟลกเจลลา 1-2 อันเท่านั้น

Depict : ภาพแสดงการเปรียบเทียบ การโบกพัดของแฟลกเจลลาก้บซีเลีย (a) แฟลกเจลลา การโบกพัดของแฟลกเจลลา พริ้วไหวเหมือนงูว่ายน้ำ ขับเคลื่อนให้เซลล์ เคลื่อนที่ไปข้างหน้าในแนวแกนนอน, ตัวอย่างในภาพคือสเปิร์ม (SEM) (b) ซีเลีย การโบกพัดของซีเลียเป็นการ โบกกลับไปกลับมาในแกนของซีเลียเอง (คล้ายฝีพายพายเรือของเรือยาว) ในความเร็วประมาณ 40-60 ครั้งต่อวินาที ตัวอย่างคือ พารามีเซียม (SEM)

      ซีเลียและแฟลกเจลลา มีสูตรการจัดเรียงตัวของไมโครทิวบูลเป็น 9+2 (doublets), 9 คือจำนวนกลุ่มของไมโครทิวบูลที่เรียงตัวอยู่รอบศูนย์กลาง กลุ่มละ 2 ท่อ,  ส่วน 2 คือ จำนวนท่อที่อยู่ที่ศูนย์กลาง (ดูภาพประกอบ) ซึ่งมีอยู่ 2 ท่อ

Depict : ภาพแสดงโครงสร้างรายละเอียดของซีเลียและ แฟลกเจลลา (a) ภาพตัดตามยาวของซีเลียแสดงให้เห็น ไมโครทิวบูลด้านข้างในแนวยาวของโครงสร้าง (TEM) (b) ภาพตัดตามขวางของซีเลียแสดงให้เห็นการจัดเรียงตัว ของไมโครทิวบูลแบบ "9+2 (doublets)" (TEM) (c) ภาพวาดแสดงให้เห็น การจัดเรียงตัวของไมโครทิวบูล วงนอกเป็น 9 กลุ่มๆ ละ 2 ท่อ ยึดติดกันด้วย motor protein หรือ dynein arms, ส่วนการจัดเรียงตัวของ ไมโครทิวบูลตรงกลางเป็น 2 ท่อเดี่ยว ซึ่งไมโครทิวบูล ทั้ง 2 วง เชื่อมต่อกันด้วยโปรตีนมีลักษณะเป็น cross-link (สีม่วง) (d) ภาพตัดตามขวางของส่วน basal body (ที่ติดกับส่วนของซีเลียหรือแฟลกเจลลา), แสดงให้เห็นการจัดเรียงตัวของไมโครทิวบลูแบบ "9+0 (Triplets)"  โดยที่ 9 คือวงนอกของกลุ่ม ไมโครทิวยูล ซึ่งมีกลุ่มละ 3 ท่อ,  ส่วน 0 คือ ท่อเดี่ยวตรงกลาง ซึ่งในที่นี้เป็นศูนย์ เพราะว่าไม่มีท่อไมโครทิวบูลอยู่ตรงกลาง

       ส่วนที่ใช้สร้าง ซีเลียและแฟลกเจลลาฝังตัวอยู่ในเซลล์ เรียกว่า เบซัลบอดี (basal body)   ซึ่งมีโครงสร้างเหมือนกับเซนตริโอล ในเซลล์สัตว์ (รวมทั้งคนด้วย)   เบซัลบอดีของสเปิร์มเมื่อเข้าไปรวมกับไข่แล้วจะกลายเป็นเซนตริโอลนั่นเอง

     ส่วนที่เป็น motor molecule เป็นส่วนต่อมาจาก ท่อคู่ของไมโครทิวบูล ซึ่งต่อกับโมเลกุลข้างเคียง ส่วน motor molecule ทำด้วยโปรตีนที่มีขนาดใหญ่เรียกว่า "dynein=ไดนีน"  ทำให้เกิด dynein arms ของซีเลียหรือแฟลกเจลลา ซึ่งทำหน้าที่ช่วยให้เกิดการเคลื่อนไหว ด้วยการเปลี่ยนรูปร่างกลับไป-กลับมาของโปรตีน และอาศัยพลังงานจาก ATP (ดูภาพประกอบ)

Depict : ภาพแสดงให้เห็นว่า dynein arms ทำให้ซึเลีย หรือแผลกเจลลาเกิดการเคลื่อนไหวได้อย่างไร. ด้วยการ อาศัยพลังงานจาก ATP, dynein arms ของคู่ไมโครทิวบูล โมเลกุลแรกยึดจับกับคู่ไมโครทิวบูลโมเลกุลที่อยู่ติดกันและ ยึดจับกันไปเรื่อยๆ ดึงให้ซีเลียหรือแฟลกเจลลัมเอนไปทางใด ทางหนึ่ง

ไมโครฟิลาเมนต์ microfilaments

      ไมโครฟิลาเมนต์ เป็นแท่งแข็งเล็กๆ มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 7 นาโนเมตร มีชื่อเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า "actin filament" เนื่องจากโครงสร้างของโมเลกุลประกอบด้วย actin (เป็น globular protein) 2 subunit พันกันเป็นสายเกลียว (ดูภาพประกอบ),  ไมโครฟิลาเมนต์พบได้ในเซลล์ยูคาริโอตทุกชนิด

      ต่อไปเป็นการสรุปคุณสมบัติของไมโครฟิลาเมนต์ในรูปแบบของตาราง

Microfilaments	คุณสมบัติ
	1. โครงสร้าง : เป็นสายของ actin พันกันบิดเป็นเกลียว 2. เส้นผ่านศูนย์กลาง 7 นาโนเมตร 3. Protein : Actin subunit 4. หน้าที่หลัก รักษา cell shape เปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์ การหดตัวของกล้ามเนื้อ การไหลเวียนของไซโตพลาสม (cytoplasmic streaming) การเคลื่อนที่ของเซลล์ (Pseudopodia) การแบ่งเซลล์ (กระบวนการ cleavage)
ภาพจาก : http://www.daviddarling.info/ images/microfilament.jpg	หมายเหตุ : ตัวอักษรโบราณ  a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z

Depict : Microfilaments

ภาพไมโครฟิลาเมนต์แสดง motility

(a) ภาพแสดงการหดตัวของกล้ามเนื้อลายโดย myosin motors : การเลื่อนของ myosin arms ทำให้ myosin filament และ actin filament เลื่อนเข้าหากัน ทำให้เซลล์กล้ามเนื้อหดตัวลง (b) ภาพแสดงการเคลื่อนที่แบบอะมีบาของเซลล์ : ด้วยการชักนำของ actin filament ทำให้ cytoplsm เปลี่ยนจาก Gel เป็น Sol เกิดการไหลเวียนของ cytoplasm มีผลทำให้เซลล์ยืดเมมเบรน กลายเป็น Pseudopodium (c) ภาพแสดง cytoplasmic streaming ในเซลล์พืช : Cytoplasmic streaming หรือการไหลเวียนของไซโตพลาสม เกิดจากปฏิกิริยาระหว่าง actin filament กับ myosin motor ทำให้เกิดการเปลี่ยนสภาพของไซโตพลาสมกลับไป-กลับมาระหว่าง Sol (เหลว)-Gel (แข็ง) มีผลทำให้การไหลเวียนของสารต่างๆ ภายในเซลล์พืชทำได้เร็วขึ้น

Intermediate Filaments

      Intermediate filament เป็นเส้นใยโปรตีน ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 8-12 นาโนเมตร ใหญ่กว่าไมโครฟิลาเมนต์ แต่เล็กกว่าไมโครทิวบูล

      ต่อไปเป็นการสรุปคุณสมบัติของ Intermediate Filaments ในรูปแบบของตาราง

Intermediate Filaments	คุณสมบัติ
	1. โครงสร้าง : เป็นเส้นใยโปรตีนที่พันกันหลายชั้นคล้ายๆ กับสายเคเบิล 2. เส้นผ่านศูนย์กลาง 8-12 นาโนเมตร 3. Protein : เป็นเส้นใยโปรตีนชนิดหนึ่งชนิดใดในตระกูล keratin ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์ 4. หน้าที่หลัก รักษา cell shape ตรึงให้นิวเคลียส และออร์แกเนลล์ต่างๆ อยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสม สร้างชั้น nuclear lamina (ที่เยื่อหุ้มนิวเคลียส)
ภาพจาก : http://upload.wikimedia.org/ wikipedia/en/a/a1/Filament_assembly.jpg	หมายเหตุ : ตัวอักษรโบราณ  a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z

อ้างอิง : Biology ของ N.A Campbell และ J.B. Reece ฉบับพิมพ์ครั้งที่ 6 สำนักพิมพ์ Pearson Education International