บทบาทของซิลิคอนต่อการบรรเทาความเครียดจากปัจจัยอชีวนะ

บทบาทของซิลิคอนในการบรรเทาความเครียดจากปัจจัยอชีวนะ เช่น การขาดน้ำ ความร้อน ความเค็มและพิษของโลหะมีดังนี้

ความเครียดเนื่องจากการขาดน้ำ ซิลิคอนช่วยบรรเทาผลกระทบต่อพืชอันเกิดจากการขาดน้ำ โดยรักษาสมดุลของน้ำในพืชไว้ได้ ด้วยวิธีการต่างๆ เช่น ควบคุมการทำงานของปากใบเพื่อลดการคายน้ำลดการคายน้ำผ่านเคลือบผิวคิวทิน (cuticle) เพิ่มการดูดน้ำของราก หรือเพิ่มประสิทธิภาพการใช้น้ำ (water use efficiency, WUE) ของพืช (Hattori et al., 2008 a, b) ดังตัวอย่างในข้าวโพด ข้าวฟ่างและข้าวสาลี
กล้าข้าวโพดซึ่งปลูกในดินที่มีความชื้นครึ่งหนึ่งของความจุสนาม (50% field capacity, FC) มีผลกระทบด้านการเจริญเติบโต คือน้ำหนักแห้งทั้งหมด ปริมาณคลอโรฟิลล์ในใบ ความเข้มข้นของแคลเซียมและโพแทสเซียมในส่วนเหนือดินลดลง แต่ปริมาณโพรลีน (proline) ที่สะสมในเนื้อเยื่อและการรั่วไหลของอิเล็กโทรไลต์จากพืชเพิ่มขึ้น การรดด้วยสารละลายธาตุอาหารที่มีซิลิคอน 1 และ 2 มิลลิโมลาร์ Si (ในรูป Na2SiO3) ช่วยแก้ไขผลด้านลบทุกประเด็นข้างต้น แม้จะไม่เหมือนกับพืชที่ได้รับน้ำอย่างเพียงพอโดยตลอดก็ตาม (Kaya et al. 2006)

ในกรณีที่ต้นข้าวโพดซึ่งปลูกในทราย มีภาวะความเครียดจากการขาดน้ำ เนื่องจากสารละลายธาตุอาหารที่ใช้รดมีพอลิเอทิลีนไกลคอล (polyethylene glycol) ปริมาณ 20% การเพิ่มซิลิคอน 2 มิลลิโมล/ลิตร (ในรูป H4Sio4) จะลดการคายน้ำทางปากใบของผิวใบทั้งด้านบนและด้านล่าง แต่ไม่มีผลต่อการคายน้ำทางผิวเคลือบคิวทิน (cuticle) (Gao et al., 2006) นอกจากนี้ ซิลิคอนอัตราดังกล่าวยังช่วยให้ข้าวโพดซึ่งอยู่ในภาวะขาดน้ำ มีประสิทธิภาพการใช้น้ำ (WUE) สูงขึ้น 35% เนื่องจากซิลิคอนมีอิทธิพลต่อการเปิดและปิดปากใบ ทำให้การคายน้ำทางปากใบลดลง นอกจากนี้ยังพบว่าความเข้มข้นของซิลิคอนในน้ำเลี้ยงไซเล็มเพิ่มขึ้น 200 เท่า ขณะที่แคลเซียมเพิ่มขึ้น 2.5 เท่า รวมทั้งอัตราการไหล (flow rate) ของน้ำเลี้ยงไซเล็มลดลง 20% เมื่อเทียบกับพืชที่ไม่ได้รับซิลิคอน (Gao et al., 2004)

นอกจากการใช้ Na2SiO3 และ H4Sio4 จะช่วยให้ข้าวโพดทนแล้ง ผลทำนองเดียวกันก็ปรากฏเมื่อ 1) ใส่แคลเซียมซิลิเกต (CaSiO3) อัตรา 0.6 กก.Si/ไร่ ให้ข้าวฟ่าง อัตรา 0.5 ก.Si/กระถาง (วัสดุปลูก 15 กก.) (Hattori et al., 2005) และ 3 )ใส่โซเดียมซิลิเกต (Na2SiO3) ให้ข้าวสาลี อัตรา 7.14 มิลลิโมลSi/ดิน 1 กก. (Gong et al., 2003) ในกรณีของข้าวฟ่างที่มีความเครียดจากการขาดน้ำ ซิลิคอนช่วยเพิ่มการดูดน้ำของรากและควบคุมการเปิด-ปิดปากใบได้ดีขึ้น ทำให้เกิดภาวะสมดุลของการใช้น้ำ โดยอัตราการดูดน้ำของรากสูงกว่าอัตราการคายน้ำของใบ (Hattori et al., 2008b)

ส่วนการใส่โพแทสเซียมซิลิเกตอัตรา 120 มก. SiO2/ดิน 1 กก. ให้แตงกวาซึ่งอยู่ในดินที่ขาดน้ำเล็กน้อย (ความชื้นดิน 55-70%FC) และขาดน้ำรุนแรง (ความชื้นดิน 35-50 %FC) นอกจากจะช่วยบรรเทาผลกระทบจากการขาดน้ำดังที่ได้กล่าวข้างต้นแล้วซิลิคอนยังประคับประคองให้แตงกวาเจริญเติบโตต่อไปและมวลชีวภาพ (biomass) ไม่ลดลง เนื่องจากผลเชิงเสริมประโยชน์ของธาตุนี้ 2 ประการ คือช่วยให้อัตราการสังเคราะห์แสง และประมาณน้ำในพืชได้รับผลกระทบน้อย (Ma et al., 2004) บทบาทของซิลิคอนในการบรรเทาผลของความเครียดจากการขาดน้ำคือรักษาภสาพของเนื้อเยื่อใบแตงกวาที่สใช้ในการสังเคราะห์แสงให้มีกิจกรรมนี้ได้ต่อไป (Hattori et al., 2008a)

ความเครียดจากความร้อน พืชที่อยู่ในภาวะความเครียดจากความร้อนจะมีการคายน้ำสูงการมีซิลิคอนสะสมอยู่ใของไซเล็มเวสเซล ทำให้เวสเซลแข็งแรงและไม่ยุบแฟบเมื่อมีการคายน้ำสูงมาก นอกจากนี้ การมีชั้นซิลิกาในผนังของเนื้อเยื่อชั้นผิว จะลดการคายน้ำผ่านผิวเคลือบคิวทิน (cuticular transpiration) บางส่วน อีกด้านหนึ่งซิลิคอนช่วยให้ช่องปากใบแคบลง การคายน้ำผ่านปากใบ (stomatal transpiration) จึงลดลงด้วย (Marschner, 1995)

ความเครียดจากความเค็ม ซิลิคอนช่วยบรรเทาภาวะความเครียดเนื่องจากความเค็มได้หลายวิธี ได้แก่ ก. ช่วยให้กิจกรรมการสังเคราะห์แสงสูงกว่าเมื่อไม่ให้ธาตุนี้ ข. ปรับสภาพการดูดโพแทสเซียมและโซเดียม เพื่อส่งเสริมให้อัตราส่วนการคัดเลือก K/Na (K/Na selectivity ratio) สูงขึ้น หรือทำให้การดูดโซเดียมลดลง และ ค. ช่วยให้กิจกรรมของเอนไซม์บางชนิดที่เคยลดลงจากผลของความเค็ม กลับสูงขึ้นระดับหนึ่ง (Epstein, 1999)

ความเครียดจากพิษของโลหะ ซิลิอคอนช่วยป้องกันไม่ให้พืชเป็นพิษเมื่ออยู่ในดินที่มีอะลูมิเนียม เหล็กและแมงกานีสมาก เนื่องจากกรดโมโนซิลิซิกทำให้ปฏิกิริยากับอะลูมิเนียม เหล็กและแมงกานีสไอออน ได้สารประกอบที่ละลายน้ำยาก (ข้อ 2) พืชจึงดูดสามธาตุนี้น้อยลง นอกจากนี้ซิลิคอนยังช่วยลดพิษของแคดเมียมด้วย

1) แมงกานีส สำหรับบทบาทของซิลิคอน ในการป้องกันความเป็นพิษของแมงกานีสหรือเหล็กของถั่ว แสดงไว้ในภาพที่ 3 เมื่อถั่วได้รับแมทงกานีส 5.0 ไมโครโมลาร์ ซิลิคอนช่วยป้องกันมิให้เป็นพิษ แต่ถ้าได้รับแมงกานีสสูงขึ้น (10.0 ไมโครโมลาร์) ซิลิคอนลดความเป็นพิษของแมงกานีสลงได้บ้างส่วน บทบาทของซิลิคอนที่แท้จริงคือช่วยให้พืชทนต่อแมงกานีสได้ดีขึ้น เนื่องจากในสภาพดังกล่าวพืชยังดูด แมงกานีสได้มาก เพียงแต่ซิลิคอนช่วยให้แมงกานีสกระจายในใบอย่างทั่วถึง ไม่สะสมบริเวณใดบริเวณหนึ่งมากเกินไป แต่ถ้าพืชไม่ได้รับซิลิคอนจะพบแมงกานีสสะสมอยู่ในบางบริเวณมากจนเป็นพิษ และเนื้อเยื่อตายกลายเป็นจุดสีน้ำตาลหรือเนโครซิส (necrosis) (Horse and Marschner, 1978)

ภาพที่ 3 ผลของแมงกานีสต่อน้ำหนักแห้งของถั่วเมื่อไม่ใส่หรือใส่ซิลิคอน (1.55 มก.Si/ลิตร) เส้นตั้งฉากบนกราฟแท่ง คือ ค่าความเบี่ยงเบนมาตรฐาน

ที่มา : ปรับปรุงจาก Horst and Marschner (1987)

นอกจากนั้นซิลิคอนยังช่วยให้ข้าวทนอยู่ได้แม้สารละลายที่ใช้ปลูกจะมีแมงกานีสและเหล็กสูง เนื่องจากซิลิคอนมีบทบาท ก) ลดการสะสมเหล็กและแมงกานีสในส่วนเหนือดิน และ ข) เพิ่มอำนาจการออกซิไดส์ (oxidizing power) ของราก กล่าวคือซิลิคอนช่วยเพิ่มปริมาตรและความแข็งแรงของแอเรงคิมา (aerenchyma, คอร์เทกซ์ซึ่งมีช่องอากาศมาก) ทั้งในรากและส่วนเหนือดิน ออกซิเจนจึงเคลื่อนย้ายลงไปถึงรากสะดวกและออกซิไดส์แมงกานีสกับเหล็กมิให้เป็นอันตราวต่อราก (Marschner, 1995) ในกรณีที่ดินมีแคดเมียมที่สูง การใสม่โพแทสเซียมซิลิเกตอัตรา 16.7 มิลลิโมล/ดิน 1 กก. ก่อนปลูก ช่วยให้รากดูดแคดเมียมน้อยลง และลดการเคลื่อนย้ายไปยังส่วนเหนือดิน ดังนั้นลำต้นและใบสตรอเบอรี่จึงมีแคดเมียมน้อยกว่าการไม่ให้ปุ๋ยซิลิคอน (Treder and Cieslinski, 2005)

2) แคดเมียม ข้าวที่เป็นพิษจากแคดเมียมไม่รุนแรง เมื่อปลูกในสารละลายธาตุอาหารซึ่งมีแคดเมียม 2.5 ไมโครโมลาร์ จะลดความเป็นพิษลงได้เมื่อสารละลายมีซิลิคอน 0.2-0.6 มิลิโมลาร์ โดยซิลิคอนมีบทบาทในการ 1) ลดความเข้มข้นของแคดเมียมในรากและใบ 2) เพิ่มประสิทธิภาพการใช้น้ำ (water-use efficiency) อย่างรวดเร็ว และระดับ 0.2 มิลลิโมลาร์ Si มีความเหมาะสมที่สุดในเรื่องนี้ และ3) ช่วยให้ประสิทธิภาพการใช้แสง (light-use efficiency) ในการสังเคราะห์แสงสูงขึ้น เนื่องจากซิลิกาซึ่งสะสมในผนังของเซลล์ผิวใบ ทำหน้าที่ช่วยเพิ่มการส่งผ่าน (transmission)แสงไปยังเนื้อเยื่อมีโซฟิลล์ของใบ ซึ่งทำหน้าที่สังเคราะห์แสง (Nwugo and Huerta, 2008)

การบรรเทาความเครียดออกซิเดทีฟ (oxidative stress) โดยปรกติเมื่อพืชอยู่ในภาวะความเครียด เช่น อยู่ในดินเค็ม ดินโซดิก หรือเป็นพิษจากโบรอน จะมีการสะสมออกซิเจนชนิดรีแอกทีฟ (reactive oxygen species, ROS) เช่น อนุมูลอิสระซูเปอร์ออกไซด์ อนุมูลอิสระไฮดรอกซิลและไฮโดรเจนเพอร์ออกไซด์ ซึ่ง ROS เหล่านี้เมื่อมีปริมาณมาก จะทำลายสารประกอบอินทรีย์ที่สำคัญในเซลล์ได้แก่โปรตีน และลิพิด หากการทำลายมีความรุนแรงมาก จะทำให้เซลล์พืชตาย อย่างไรก็ตามซิลิคอนมีส่วนสำคัญ ที่ช่วยให้พืชทนต่อสภาพความเครียดเหล่านั้นได้ดีขึ้น กล่าวคือเมื่อผักโขม (spinach)และมะเขือเทศเป็นพิษจากโบรอนในดินโซดิก เนื่องจากดินมีโบรอนที่สกัดได้ 18.28 มก./กก. การเพิ่มซิลิคอนในดินรูป Na2Si3O7 ปริมาณ 2.5 และ 5.0 mM Si ช่วยลดความเป็นพิษของ Na, Cl และ B โดยทำให้พืชดูดธาตุทั้งสามน้อยลง และลดการเคลื่อนย้ายส่วนที่ดูดได้ไปยังส่วนเหนือดิน จึงเพิ่มน้ำหนักแห้งของส่วนเหนือดินและราก นอกจากนี้ซิลิคอนยังช่วยลดความต้านทานของปากใบ (stomatal resistance) และลดการทำลายเยื่อต่างๆ ของ ROS เนื่องจากกิจกรรมด้านการยับยั้งออกซิเดชั่น (antioxidant activity) ของพืชสูงขึ้น โดยการใส่ซิลิคอนอัตรา 5.0 mM Si ให้ผลดีกว่าการใส่เพียง 2.5 mM Si (Gunes et al., 2007)

ลดผลเสียจากการได้รับไนโตรเจนอัตราสูง ซิลิคอนช่วยลดผลเสียเนื่องจากได้รับไนโตรเจนอัตราสูง 2 ประการ คือ ลดการล้มและลดความเสียหายด้านผลผลิต ดังนี้
1.ต้นข้าวที่ได้รับปุ๋ย ไนโตรเจนอัตราสูงมักมีลำต้นอ่อนและล้มง่าย ซิลิคอนช่วยให้ลำต้นข้าวแข็งแรงขึ้นและล้มน้อยลง (Idris et al., 1975)

2.สำหรับข้าวที่ปลูกในสาระละลายธาตุอาหารที่ได้รับไนโตรเจน 40 และ 80 มก.N/ลิตร ร่วมกับซิลิคอน 50 c]t 100 มก.Si/ลิตรนั้น การใส่ซิลิคอนทั้งสองระดับ ช่วยเพิ่มการสะสมซิลิคอนในส่วนเหนือดิน ร้อยละของน้ำหนักเมล็ดดีและดัชนีการเก็บเกี่ยว (harvest index) อย่างเด่นชัด (Fallah et al., 2004) (แหล่งที่มา ยงยุทธ โอสถสภา. ธาตุอาหารพืช /ยงยุทธ โสถสภา. –พิมพ์ครั้งที่ 3. – กรุงเทพฯ : สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, 2552)

มนตรี บุญจรัส
ชมรมเกษตรปลอดสารพิษ www.thaigreenagro.com