ลักษณะการดูดลำเลียงซิลิคอนในพืช

การดูดซิลิคอนของรากพืชแต่ละชนิด ใช้กลไกการดูดที่ต่างกัน ธาตุนี้ที่รากดูดได้จะเคลื่อนย้ายสู่ส่วนเหนือดินทางไซเล็ม แล้วกระจายไปยังอวัยวะต่างๆ

การดูดของราก

ปริมาณของซิลิคอนที่พืชแต่ละชนิดสะสมไว้ในเนื้อเยื่อมีความแตกต่างกันมก (ข้อ 3) เมื่อเทียบกับความเข้มข้นของมหธาตุ เช่น ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และเคลเซียมลี้ยว ความเข้มข้นของซิลิคอนที่มีในพืชทั่วไป อยู่ในเกณฑ์ของความเข้มข้นสำหรับมหธาตุ

รากพืชดูดซิลิคอนจากสารละลายดิน 2 รูป คือ 1) กรดออโทซิลิซิก (orthosilicic acid) หรือกรดโมโนซิลิซิก และ 2) แอนไอออนของกรดซิลิซิก โดยทั่วไปพืชดุดซิลิคอนไปจากดิน 8-32 กก.Si/ไร่) สำหรับพืชที่ดูดได้มากคือ อ้อย (48-112 กก.Si/ไร่) ข้าว (24 – 48 กก.Si/ไร่) และข้าวสาลี (8-24 กก.Si/ไร่) พิจารณาจากปริมาณที่พืชสะสมซิลิคอนไว้ในเนื้อเยื่อ และปริมาณของกรดโมโนซิลิซิก ที่มีอยู่ในชั้นดินบนระดับ 20 ซม. เพียง 0.01-0.25 กก.Si/ไร่ แล้ว เชื่อว่าส่วนใหญ่รากใช้กลไกการดูดแบบแอกทีฟ แม้ว่าการดูดด้วยกลไกแบบเพสซีฟก็เกิดขึ้นได้ สำหรับรากข้าวมีกลไกการดุดซิลิคอนจากดินที่มีความจำเพาะเจาะจง อาจระบุกลไกที่พืชแต่ละชนิดดูดซิลิคอน ในตารางที่ 19.1 โดยกลไกแรกทำงานมากว่ากลไกที่สอง แต่ทั้งสองกลไกยังมีอยู่และทำหน้าที่ (coexisting) ส่วนบทบาทความสำคัญของแต่ละกลไก ขึ้นอยู่กับ 2 ปัจจัยคือ ชนิดพืชและความเข้มข้นของซิลิคอนในสารละลายดิน หรือสารละลายธาตุอาหารที่ใช้ทดลอง

ตารางที่ 1 กลไกที่รากพืชแต่ละชนิดใช้ในการดูดซิลิคอน

* ขับซิลิคอนที่รากดูดแล้วออกมาภายนอก ไม่ว่าความเข้มของซิลิคอนภายนอกจะสูงหรือต่ำ
ที่มา : Liang et al., (2006)
ในข้อนี้จะอธิบายการดูดซิลิคอนของพืชบางชนิด เช่น ข้าว ข้าวโพด แตงกวา ถั่วเหลืองและข้าวสาลี (Epstein, 1999 ; Liang et al., 2005;2006; Ma et al., 2001)

1) ข้าว และข้าวโพด รากข้าวดูดกรดโมโนซิลิซิกด้วยกลไกแบบแอกทีฟ ซึ่งอัตราการดูดสูงกว่าการได้มาด้วยการคายน้ำและสูงกว่าอัตราการดูดธาตุอื่นๆ อีกหลายธาตุ นอกจากนี้กลไกการดูดจะชะงักเมื่อใช้สารยับยั้ง (inhibitors) เมแทบอลิซึม จึงเชื่อว่ารากข้าวมีโปรตีนพาหะสำหรับการดูดซิลิคอน แต่มีสัมพรรคภาพสำหรับธาตุนี้ค่อนข้างต่ำ (Km0.32 มิลิโมลาร์) อย่างไรก็ตามรากข้าวมีกลไกการขนส่งซิลิคอนทั้งแบบแอกทีฟและเพสซีฟ แต่กลไกแบบแอกทีฟมีบทบาทในการดูดซิลิคอนของรากข้าวและข้าวโพดมากกว่าแบบแพสซีฟ อัตราการดูดซิลิคอนของรากพืชทั้งสองนี้จากทั้งสารละลายที่มีความเข้มข้นสูงและต่ำ จะลดลงอย่างมากเมื่ออยู่ในอุณหภูมิต่ำ (4oC) หรือใช้สารยับยั้งเมแทบอลิซึม (NaF, NaCN, 2,4-dinitrophenol หรือ 2,4_DNP)

สำหรับข้าว รากแต่ละชนิดมีบทบาทในการดูดซิลิคอนแตกต่างกัน คือรากแขนง (lateral roots) หรือรากทุติยภูมิ (secondary roots) มีบทบาทสำคัญที่สุด แต่ขนราก (root hair) ไม่ช่วยเพิ่มอัตราการดูดธาตุนี้ของระบบรากเลย เนื่องจากสาเหตุ 3 ประการ คือ 1) ข้าวเจริญในดินนาน้ำขัง การแพร่ของกรดซิลิซิก มิใช่ขั้นตอนที่จำกัดอัตราเร็ว (rate limiting step) ในกระบวนการดูดของราก เนื่องจากแพร่ไปทั่วถึงพื้นที่ผิวรากทุกส่วน ผลการเปรียบเทียบการดูดกรดซิลิซิก ระหว่างรากข้าวสายพันธุ์ที่มีและไม่มีโปรตีนพาหะสำหรับการขนส่งกรดซิลิซิก และ 3) รากแขนงมีโครงสร้างคล้ายรากปฐมภูมิ (primary toots) และมีพาหะสำหรับการขนส่งซิลิคอนอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ (Ma et al, 2001)

ต่อมามีการค้นพบยีนจำนวน 2 ยีน คือ Lsi ควบคุมการสร้างโปรตีนพาหะซึ่งดุดซิลิคอนเข้าสู่เซลล์ (influx transporter) คือ ขนส่งจากอะโพพลาสต์เข้าสู่ซิมพลาสต์ และยีน Lsi 2 ควบคุมการสร้างโปรตีนพาหะซึ่งขับซิลิคอนออกนอกเซลล์ (effux transporter) เข้าสู่ไซเล็มเวสเซล (xylem vessel) โปรตีนพาหะทั้งคู่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของเอกโซเดอร์มิส (exodermid) และเอนโดเดอร์มิส (endodermis) ซึ่งมีแถบแคสแพเรียน (Casparian strips) ที่ผนังเซลล์การขนส่งซิลิคอนด้วยโปรตีนพาหะทั้ง 2 ประเภทเป็นแบบแอกทีฟซึ่งขับเคลื่อนโดยตัวสูบโปรตอน (H+-ATP pump) (Sun et al., 2008 ; Hattori et al., 2008a) นอกจากนี้การขนส่งซิลิคอนของรากข้าว ยังใช้กลไกแบบแพสซีฟ เนื่องจากการสะสมธาตุนีในพืชสัมพันธ์กับการคายน้ำ ดังตัวอย่างในตารางที่ 1

2) พืชอื่นๆ มีกลไกการดูดซิลิคอนแตกต่างกันดังนี้
ก. แตงกวา (Cucumis sativus) มีโปรตีนพาหะซึ่งดุดซิลิคอนจากสารละลายภายนอกเข้าสู่เซลล์ (influx transporter) แต่ขาดโปรตีนพาหะซึ่งขับซิลิคอนออกนอกเซลล์ (efflux transporter) เข้าสู่ไซเล็มเวสเซล การขนส่งเข้าสุ่ไซเล็ม (xylem loading) จึงใช้แบบแพสซีฟเป็นหลัก เนื่องจากความเข้มข้นของซิลิคอนในน้ำเลี้ยง ไซเล็มต่ำกว่าสารละลายนอกไซเล็ม แต่การขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เป็นแบบแอกทีฟ พาหะขนส่งซิลิคอนของรากแตงกวามีกิจกรรมสูง หาไรโซสเฟียร์มีธาตุนี้อย่างเพียงพอ พืชนี้อาจสะสมซิลิคอนในส่วนเหนือดินได้ถึง 3 % (Hattori et al., 2008a)
แตงกวาที่ปลูกในสารละลายธาตุอาหารซึ่งมีซิลิคอน 1.7 มิลลิโมลาร์ สามารถสะสมธาตุนี้ในใบ 2.9 % หรือกว่านี้ เมื่อทดลองปลูกในสารละลายธาตุอาหารที่มีซิลิคอน 0.085, 0.17 และ 1.70 มิลลิโมลาร์ พบว่ากลไกการดูดเป็นแบบแอกทีฟเนื่องจาก 1) ความเข้มข้นของซิลิคอนในสารละลายปลูกพืชลดลงจากเดิม 4.5, 3.8 และ 1.6 % ตามลำดับภายในเวลา 5 ชั่วโมง และลดลลง 50, 46.7 และ 43.3 % ตามลำดับภายในเวลา 48 ชั่วโมง 2) อัตราการดูดจริงสูงกว่าอัตราการดูดที่คำนวณจากอัตราการคายน้ำมากและ 3) อัตราการดูดซิลิคอนลดลงมากเมื่อใส่สารยับยั้งกระบวนการเมแทบอลิซึม (2,4-DNP) หรืออยู่ในสภาพอุณหภูมิต่ำ (Liang et al., 2005)

ข. รากทานตำวัน (Helianthus annuus) และ Benincase hispida ใช้กลไกการดูดแบบแพสซีฟ เมื่อความเข้มข้นของซิลิคอน ในสารละลายภายนอกสูง (0.85 มิลลิโมลาร์) แต่ดูดแบบแอกทีฟเมื่อความเข้มข้นของซิลิคอนในสารละลายภายนอกต่ำ (0.085 มิลลิโมลลาร์) อัตราการดูดซิลิคอนของรากพืชทั้งสองจากสารละลายที่มีธาตุนี้ความเข้มข้นต่ำ จะลดลงอย่างมากเมื่ออยู่ในอุณหภูมิต่ำ หรือใช้สารยับยั้งเมแทบอลิซึม (NaF, NaCN, 2,4-dinitrophenol หรือ 2,4-DNP) หรืออยู่ในสภาพอุณหภูมิต่ำ (Liang et al., 2006)
ค. ถั่วเหลืองซึ่งเป็นพืชที่ไม่สะสมซิลิคอน เมื่อความเข้มข้นของธาตุนี้ในสารละลายธาตุอาหารสูงการดูดและเคลื่อนย้ายเข้าสู่ไซเล็มเวสเซลมิได้เพิ่มเป็นสัดส่วนกับความเข้มข้นดังกล่าว แสดงว่ามีกลไกบางอย่างทำหน้าที่ขับซิลิคอนออกจากรากบ้าง (Vorm, 1980)

จ. อัตราการดูดซิลิคอนของรากข้าวสาลีมีความสัมพันธ์กับอัตราการคายน้ำ ดังนั้นจึงอาจใช้ค่าความเข้มข้นของธาตุนี้ในส่วนเหนือดินเป็นตัวชี้วัดหรือพารามิเตอร์สำหรับคำนวณประสิทธิภาพการใช้นำของพืชได้ทางหนึ่งอย่างไรก็ตามต้องตระหนักด้วยว่าอัตราการดูดซิลิคอนรวมทั้งโบรอนของพืชต่างพันธุ์ก็มีความแตกต่างกัน (Nable et al., 1990)

ตารางที่ 2 แสดงความสัมพันธ์ระหว่างชนิดพืช ความเข้มข้นของซิลิคอนในเนื้อเยื่อและการดูดซิลิคอน โดยเสนอข้อมูลความเข้มข้นของธาตุในพืชจากการวัดจริงและการคำนวณ ค่าจากการคำนวณ คือ ปริมาณธาตุที่ละลายน้ำและสะสมในพืช ในสัดส่วนเดียวกับที่พืชดุดน้ำมาใช้ สำหรับข้าวไม่ว่าซิลิคอนในสารละลายภายนอกจะต่ำหรือสูงก็สะสมได้มาก แสดงว่ากลไกการดูดธาตุนี้ส่วนหนึ่งเป็นแบบแอกทีฟ (Takahashi and Miyake, 1977) (แหล่งที่มา ยงยุทธ โอสถสภา. ธาตุอาหารพืช /ยงยุทธ โสถสภา. –พิมพ์ครั้งที่ 3. – กรุงเทพฯ : สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, 2552)

มนตรี บุญจรัส
ชมรมเกษตรปลอดสารพิษ www.thaigreenagro.com