พฤติกรรมของสัตว์ (Animal Behavior)

ความหมายของพฤติกรรม

พฤติกรรม (Behavior) คือกิริยาของสิ่งมีชีวิตที่แสดงออกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า อันเป็นไปอย่างเหมาะสมเพื่อการอยู่รอดของชีวิต ให้สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนไป

พฤติกรรมหมายถึงกิริยาของสิ่งมีชีวิตที่แสดงออกมาเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้นซึ่งอาจเป็นสิ่งแวดล้อมภายนอกที่เปลี่ยนแปลงไป หรือจากการกระตุ้นจากภายในร่างกายเอง

สิ่งเร้าภายนอกร่างกาย (External stimulus ) ได้แก่ ระดับอุณหภูมิ แสงสว่าง เสียง สารเคมี วัตถุ ความชื้น กลิ่น ความดัน สารเคมี และแรงดึงดูดของโลก เป็นต้น

สิ่งเร้าภายในร่างกาย (Internal stimulus ) ได้แก่ การเปลี่ยนแปลงสรีระที่เกิดขึ้นในร่างกาย เช่น ระดับออกซิเจนในเลือด ฮอร์โมน หรือความรัก ความหิว ความคิด ความโกรธ ความอิจฉา ฯลฯ

กิริยาที่สิ่งมีชีวิตแสดงออก เพื่อการตอบโต้สิ่งเร้าอาจเกิดในรูปของ การกิน การนอน การหาอาหาร การเจริญเติบโต การต่อสู้ การช่วยเหลือ เป็นต้น กิริยาที่แสดงออกมานี้อาจเป็นเพียงการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อบางส่วน หรือทั้งตัวก็ได้

วัตถุประสงค์ของการแสดงพฤติกรรม

- เพื่อความอยู่รอด (survival) เช่น พฤติกรรมการหาอาหาร การล่าเหยื่อ การหลบหนีศัตรู และการหาที่อยู่อาศัย เป็นต้น

- เพื่อสืบพันธุ์ (reproduction) เช่น พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี (courtship behavior)

แผนภาพแสดงกลไกการเกิดพฤติกรรม

สรุป : ปัจจัยต่าง ๆ ที่สำคัญต่อการเกิดพฤติกรรม

1. สิ่งเร้า ตัวกระตุ้นให้สัตว์แสดงพฤติกรรม แสง สี เสียง อารมณ์ ความเครียด ระดับสารเคมี

2. เหตุจูงใจ ความพร้อมของร่างกายสัตว์ที่จะแสดงพฤติกรรม เช่น ความหิว กระหาย

3. ตัวกระตุ้นปลดปล่อย เป็นตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมของร่างกายให้แสดงพฤติกรรม

4. กลไกปลดปล่อยพฤติกรรม วงจรประสาทที่ไวต่อตัวกระตุ้นปลดปล่อย

1. cost and benefit คือ สัตว์จะเลือกแสดงพฤติกรรมที่มันจะได้ประโยชน์คุ้มกับที่มันจะเสี่ยง จึงเป็น learning behavior ผลอันนี้ทำให้เกิด natural selection

2. motivation คือ เหตุจูงใจ หมายถึง ความพร้อมของร่างกายที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงสภาวะภายในร่างกาย ซึ่งจะผลักดันให้สัตว์แสดงพฤติกรรมนั้นออกมา เช่น ความหิว ความกระหาย ความต้องการทางเพศ และการหลบหนี ดังนั้น จึงเป็นผลจากสภาพทางสรีรวิทยาของร่างกาย ตลอดจนการเคยมีประสบการณ

3. releaser หรือ sign stimulus หมายถึง ตัวกระตุ้นปลดปล่อย คือ ตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมของร่างกายขณะนั้น ให้สัตว์ปลดปล่อยพฤติกรรมออกม

4. biological clock ทำให้เกิดเป็นพฤติกรรมที่มีจังหวะเวลา (rhythmic behavior) ในช่วงเวลาที่แน่นอนซ้ำ ๆ กัน วงจรจังหวะเวลาอาจสั้น เช่น หนูทดลองจะกินอาหารทุก ๆ 2 ชั่วโมง หรือเป็นวันซึ่งเป็นการตอบสนองต่อช่วงกลางวันกลางคืนในวงจร 23-25 ชั่วโมง โดยเรียกว่า circadian rhythm หรืออาจจะยาวเป็นปี เช่น การอพยพของนกเกิดขึ้นปีละครั้ง ความสามารถในการตอบสนองต่อ photoperiod ขึ้นกับสิ่งมีชีวิตนั้นจะต้องมีนาฬิกาชีวิต หรือ biological clock ซึ่งเป็นกลไกลที่เกิดขึ้นภายในร่างกาย (internal timer) ที่ยังไม่รู้กลไกแน่นอน เป็นกลไกกำหนดจังหวะชีวิตภายในร่างกาย กระตุ้นให้แสดงพฤติกรรมในเวลานั้น ๆ

5. orientation หมายถึง สัตว์จะแสดงพฤติกรรมตอบสนองต่อปัจจัยภายนอกอย่างเหมาะสมเพื่อการดำรงชีพ โดยการวางตัวอย่างสอดคล้องกับสภาพแวดล้อม ดังนั้นพฤติกรรมตอบสนองต่อปัจจัยภายนอกอย่างเหมาะสมเพื่อการดำรงชีพ โดยการวางสิ่งเร้า เช่น ผีเสื้อบินต้านกระแสลมไปตามกลิ่น

6. navigation หมายถึง การอพยพย้ายถิ่นของสัตว์ในช่วงเวลาหนึ่ง โดยอาศัยปัจจัยภายนอกเป็นตัวนำทาง เช่น การอพยพของแมลง นก และปลาวาฬ โดยอาศัยดาวบนท้องฟ้า หรือดวงอาทิตย์ หรือดวงจันทร์ หรือสนามแม่เหล็กโลกเป็นตัวนำทาง เป็นต้น

พฤติกรรมจำแนกได้เป็น 2 ประเภทใหญ่ ๆ

1. พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (innate behavior) เป็นพฤติกรรมแบบง่าย ๆ และเป็นลักษณะเฉพาะตัวที่ใช้ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าชนิดใดชนิดหนึ่ง เช่น แสง เสียง สารเคมี และแรงดึงดูดของโลก เหตุการณ์ ที่เกิดขึ้นเป็นช่วงเวลาสม่ำเสมอ เช่น กลางวัน กลางคืน และการเปลี่ยนฤดูกาลด้วยการเคลื่อนไหวเพื่อปรับตำแหน่ง ให้อยู่ในสภาพที่เหมาะสม หรือหลีกเลี่ยงสภาพที่ไม่เหมาะสม ความสามารถในการแสดงพฤติกรรมพื้นฐาน และลักษณะสำคัญ ดังนี้

- เป็นพฤติกรรมที่ถ่ายทอดทางพฤติกรรมจะแสดงออกมาได้ ต้องขึ้นอยู่กับ ยีน (gene) เป็นสำคัญ

- สิ่งมีชีวิตไม่ต้องเรียนรู้มาก่อนก็สามารถแสดงพฤติกรรมนี้ได้

- พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด บางพฤติกรรมจะแสดงออกมาได้ ต้องขึ้นอยู่กับความพร้อม ทางร่างกาย เช่น นก แรกเกิดไม่สามารถหัดบินได้ จะบินได้ต่อเมื่อเจริญเติบโต แข็งแรงพอที่จะบินได้ ดังนั้น พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดอาจจะแสดงออกในตอนหลังได้

- แบบแผนของพฤติกรรมที่แสดงออกมีลักษณะแน่นอนเฉพาะตัวในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ทุกตัว จะแสดงเหมือนกันหมด เช่น การที่แมลงพวกต่อสร้างรัง หรือไก่ตัวผู้เคลื่อนไหวขณะทำการเกี้ยวตัวเมีย แต่อย่างไรก็ดีพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดนี้สามารถถูกพัฒนาให้ดีขึ้นด้วยการเรียน

พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด เป็นพฤติกรรมแบบง่าย ๆ และเป็นลักษณะเฉพาะตัวที่สัตว์ใช้ในการตอบสนองสิ่งเร้าชนิดใดชนิดหนึ่ง เพื่อหาสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสม หรือหลีกเลี่ยงสภาวะที่ไม่เหมาะสม (orientation) พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดสามารถแบ่งเป็น

- Kinesis หมายถึง การเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีจากสิ่งเร้าอย่างไม่มีทิศทางแน่นอน (random) พบในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชันต่ำ เช่น พารามีเซียม ซึ่งมีหน่วยรับความรู้สึก ไม่มีประสิทธิภาพ และระบบประสาทไม่เจริญดี ปฏิกิริยาตอบสนองของพารามีเซียมต่อความร้อน ถ้าการเคลื่อนที่ 1 รอบนี้สามารถพาให้พ้นจากที่ร้อนได้ ก็จะแสดงการเคลื่อนที่แบบเดิมนี้ซ้ำอีกจนกว่าจะพบบริเวณที่มีอุณหภูมิต่ำ ก็จะหยุดแสดงพฤติกรรมการเคลื่อนที่นี้

พฤติกรรมแบบไคเนซิส

- Taxis หมายถึง การเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีจากสิ่งเร้าอย่างมีทิศทางแน่นอน ไม่วกวน หรือถ้าวกวนก็เป็นแบบมีสมมาตร (symmetry) พบในสัตว์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเจริญดีพอ สามารถรับรู้สิ่งเร้าที่อยู่ไกลออกไปได้ พฤติกรรมนี้จะทำให้เกิดการรวมกลุ่มได้ เช่น แมลงเม่าบินบินเข้ากองไฟ การเคลื่อนที่แบบแทกซิสแบ่งได้เป็น 2 แบบ การเคลื่อนที่เข้าหาสิ่งกระตุ้น และการเคลื่อนที่หนีสิ่งกระตุ้น

- Reflex เป็นพฤติกรรมในรูปแบบที่ง่ายที่สุด เป็นการตอบสนองแบบตรงไปตรงมาและเหมือน ๆ กันทุกครั้ง (stereotyped response) หรือ เรียกว่า fixed action pattern ซึ่งเป็นการทำงานของวงจรประสาทอย่างง่ายที่รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้า แล้วส่งไปควบคุมหน่วยปฏิบัติงาน เช่น กล้ามเนื้อโดยตรง เป็นการเคลื่อนไหวของร่างกายบางส่วน และเกิดเร็วมาก เช่น การกระพริบตาเมื่อมีสิ่งแปลกปลอมจะเข้าตา รีเฟล็กซ์นี้ต่างจากไคเนซิสและแทกซิส เนื่องจากไม่มีการเคลื่อนที่ของทั้งตัว แต่เป็นพฤติกรรมที่มีรูปแบบเหมือนกันทุกครั้งที่เกิด รีเฟล็กซ์เป็นพฤติกรรมสำคัญอันหนึ่งช่วยให้สัตว์รอดพ้นจากอันตราย เป็นปฏิกิริยาที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ไปกระตุ้นในทันที เพื่อหลีกเลี่ยงอันตราย

- พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ต่อเนื่อง (Chain of reflex) เป็นพฤติกรรมที่มีความซับซ้อนขึ้น ซึ่งมีมาแต่กำเนิดไม่ต้องมีการเรียนรู้มาก่อน ประกอบด้วยพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์หลาย ๆ พฤติกรรม มีแบบแผนที่แน่นอนมักไม่เปลี่ยนแปลงและเป็นลักษณะเฉพาะของ species เช่น การดูดนมแม่ของเด็กอ่อน การฟักไข่ การที่แม่นกป้อนอาหารลูกนก การบินได้ของลูกนกเมื่อมีความพร้อมทางร่างกาย การสร้างรังของนก การชักใยของแมงมุม การเลี้ยงลูกอ่อนของไก่ และการทำเสียงกุ๊ก ๆ ของไก่ เป็นต้น และจากการทดลองพบว่า courtship behaviorของแมงมุมตัวผู้ที่มีต่อแมงมุมตัวเมียก็เป็นพฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่อง

2. พฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้ การเรียนรู้ (learning behavior ) หมายถึง การเปลี่ยนแปลงของพฤติกรรมซึ่งเกิดขึ้นได้โดยประสบการณ์ในอดีต แต่มิใช่เนื่องมาจากอายุมากขึ้น สัตว์แต่ละชนิดมีความสามารถในการเรียนรู้ได้ไม่เท่ากัน แบ่งเป็น 5 ประเภท

2.1 ความเคยชิน (Habituation) เป็นพฤติกรรมการตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น ที่มิได้มีความหมายต่อการดำรงชีวิต ในที่สุดสัตว์จะค่อยลดพฤติกรรมลงทั้ง ๆ ที่สัตว์ยังคงถูกกระตุ้นอยู่

เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้แบบที่ง่ายที่สุด คือ การเรียนรู้ที่จะไม่สนใจต่อสิ่งเร้าที่ไม่มีผลเป็นรางวัล หรือการลงโทษ ดังนั้นการตอบสนองต่อสิ่งเร้านั้นก็จะค่อย ๆ ลดลงไปเรื่อย ๆ เมื่อเวลาผ่านไป (เป็นการตอบสนอง ของสัตว์ต่อสิ่งกระตุ้นที่ไม่มีผลอะไรสำหรับมันที่มันเกิดขึ้นซ้ำ ๆ ซาก) โดยการค่อย ๆ ลดพฤติกรรมการตอบสนองลงจนในที่สุดแม้ว่าจะยังมีตัวกระตุ้นอยู่สัตว์นั้นก็ไม่ตอบสนองเลย

เป็นพฤติกรรมที่เพิกเฉยต่อสิ่งกระตุ้นที่ไม่ให้คุณให้โทษ การเรียนรู้แบบนี้ช่วยให้สัตว์ไม่เสียพลังงานในการตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นที่ไม่มีความสำคัญต่อการดำรงชีพ เช่น ดอกไม้ทะเล (Sea Anemone ) มีระบบประสาทแบบร่างแห ถ้าเราแตะหนวดมันเบา ๆ พบว่ามันหุบหนวดแล้วค่อย ๆ ยืดหนวดอย่างช้า ๆ แต่ถ้าแตะหนวดมันบ่อย ๆ ดอกไม้ทะเลจะไม่หุบหนวดอีกต่อไป คนที่ย้ายบ้านไปอยู่ริมถนน พบว่านอนไม่หลับเพราะเสียงดังอึกทึก แต่เมื่ออาศัยอยู่ไปนาน ๆ ระบบประสาทจะมีการปรับตัว โดยไม่ตอบสนองต่อสิ่งอึกทึกจึงทำให้นอนหลับได้แม้มีเสียงดังเช่นเดิม ลูกนกนางนวลในช่วงแรกมีการตอบสนองต่อเงาดำที่พาดผ่าน เมื่อเรียนรู้ว่าเงาที่ที่มีลักษณะแบบ A (นกคอสั้น ตัวแทนของเหยี่ยว)เท่านั้นที่อันตราย มันก็จะลดการตอบสนองต่อเงาแบบ B (นกคอยาวตัวแทนของนกนางนวลด้วยกันเอง) ซึ่งไม่เป็นอันตรายต่อมัน

2.2 การเรียนรู้แบบฝังใจ (Imprinting) เป็นพฤติกรรมที่สัตว์มักจะติดตามวัตถุที่มันมองเห็นหรือได้ยินในช่วงสำคัญ (Critical Period) หลังเกิดใหม่ ๆ พฤติกรรมนี้เห็นได้ชัดเจนในพวกสัตว์ปีก พบเสมอว่าลูกไก่หรือลูกเป็ดมักจะเดินตามแม่ทันทีหลังจากฟักออกจากไข่ ถ้าได้พบแม่ในช่วงสำคัญ คือ ช่วง 13-16 ชั่วโมง หลังการฟักจากไข่ เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาหนึ่งของชีวิตสัตว์ และเกิดขึ้นในช่วงเวลาหนึ่งของชีวิต (Critical Period) เช่น ระยะแรก ๆ หลังจากเกิดและจะเกิดขึ้นในระยะเวลาสั้นมาก ถ้าเลยระยะ Critical Period แล้วการเรียนรู้ก็จะไม่ดี พฤติกรรมการฝังใจที่เกิดขึ้นนี้อาจจำไปตลอดชีวิต หรือฝังใจเพียงระยะหนึ่ง ตัวอย่างพฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้เช่น

- การเดินตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ลูกสัตว์ เช่น ลูกนก ลูกห่าน ลูกวัว

- การฝังใจต่อกลิ่นของพืชชนิดที่แมลงหวี่ฟักออกจากไข่ที่แม่แมลงหวี่วางไว้

- การฝังใจที่เกิดจากกลิ่น ทำให้ปลาแซลมอน ว่ายน้ำกลับไปวางไข่ยังบริเวณน้ำจืดที่มันเคยฟักออกมา

- การเดินไปกอดวัตถุที่อ่อนนุ่มและมีขวดนมของลูกลิงซิมแพนซี

ตัวอย่างการศึกษาที่กล่าวถึงมากคือ การศึกษามากในพวกนก โดย Konrad Lorenz ได้ศึกษา parental Imprinting ลูกนกแรกเกิดจะมีความฝังใจและคอยติดตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ ซึ่งมันเห็นครั้งแรกหลักจากฟักออกจากไข่ (จึงเป็นพฤติกรรมเพื่อ survival) สำหรับลูกห่านพฤติกรรมนี้มี Critical Period อยู่ในช่วง 36 ชั่วโมงหลังฟักออกจากไข’

2.3 การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข (conditioning หรือ associate stimulus) หมายถึง พฤติกรรมที่เกิดขึ้นโดยสิ่งเร้าสิ่งหนึ่งเข้าไปแทนที่ สิ่งเร้าเดิม ในการชักนำให้เกิดการตอบสนองชนิดเดียวกัน เช่น พฤติกรรมที่สัตว์ตอบสนองต่อสิ่งเร้า 2 ชนิด คือสิ่งเร้าที่แท้จริง (unconditioned stimulus) และสิ่งเร้าไม่แท้จริง (conditioned stimulus) ติดต่อกันเป็นเวลานาน จนกระทั่งผลที่สุด แม้จะไม่มีสิ่งเร้าที่แท้จริงอยู่ด้วย เฉพาะสิ่งเร้าไม่แท้จริงเพียงอย่างเดียวก็สามารถกระตุ้นใน สัตว์นั้น ๆ ตอบสนองได้

จากผลงานการศึกษาของ Pavlov ซึ่งจัดเป็น classical conditioning เป็นการที่สัตว์ได้รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้า 2 ชนิด ที่มาสัมพันธ์กัน

ทดลองให้อาหารสุนัข -> สุนัขเห็นอาหาร น้ำลายไหล

สั่นกระดิ่งอย่างเดียว -> สุนัขน้ำลายไม่ไหล

สั่นกระดิ่ง+ให้อาหาร -> สุนัขน้ำลายไหล

สั่นกระดิ่งอย่างเดียว -> สุนัขน้ำลายไหล

ทั้ง ๆ ที่ก่อนหน้านี้การสั่นกระดิ่งอย่างเดียวไม่ทำให้สุนัขน้ำลายไหล ดังนั้นเสียงกระดิ่งเป็นสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไข (conditioned stimulus) ว่าถ้าได้ยินเสียงกระดิ่งก็จะได้กินอาหาร (unconditioned stimulus)

พฤติกรรมการเรียนรู้อย่างมีเงื่อนไข

2.4 การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก (Trial and error lerning) ในธรรมชาติมีบ่อยครั้งที่สัตว์แยกไม่ออกว่าสิ่งใดให้คุณ สิ่งใดให้โทษ จึงต้องมีการเรียนรู้แบบลองผิดลองถูกก่อน ถ้าทำแล้วเกิดโทษจะไม่ทำอีก แต่ถ้าเกิดประโยชน์ก็จะจดจำไว้เพี่อทำครั้งต่อไป พฤติกรรมแบบนี้พบในสัตว์ที่มีระบบประสาท

ซับซ้อน การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก สามารถช่วยปรับเปลี่ยนตัวปลดปล่อย (Sign stimuli) ของพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด ทำให้สัตว์มีพัฒนาการที่ดีขึ้นและมีความเป็นอยู่ที่ดีขึ้น เช่น คางคกเมื่อเห็นแมลงบินผ่านมา จะตวัดลิ้นกินทันที แต่ถ้าแมลงนั้นเป็นผึ้ง คางคกจะถูกต่อย จากเหตุการณ์นี้คางคกจะจดจำและเรียนรู้ว่าต่อไปไม่ควรจับผึ้งกินหรือแม้กระทั่งแมลงที่มีรูปร่างคล้ายผึ้งก็ตาม

การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูกจัดเป็น Operant conditioning คือ เรียนรู้จากประสบการณ์โดยการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไขหลาย ๆ ครั้ง จนกว่าจะตอบสนองถูกต้อง โดยมีรางวัลและการลงโทษ (ซึ่งเป็นสิ่งเร้าแท้) เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกโดยอาศัย การทดลองทำดูก่อนและไม่รู้ว่าผลของการกระทำนั้นถูกต้องหรือไม่ หรือจะเกิดอันตรายขึ้นมาหรือไม่ ถ้าทำแล้ว ถูกต้องเป็นผลดีก็จะกระทำในสิ่งเดิมนี้อีก แต่ถ้าไม่ถูกต้องเป็นผลเสียก็จะไม่ทำสิ่งนั้นต่อไปอีก การเรียนรู้แบบนี้ในสัตว์ต่างชนิดกันจะใช้เวลาไม่เท่ากัน ในการเรียนรู้บางชนิดฝึกหัดเพียง 2-3 ครั้ง บางชนิดต้องใช้เวลานานมาก ในสัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญดีจะสามารถเรียนรู้จากการลองผิดลองถูกได้ด้วย ความรวดเร็ว และสามารถเรียนรู้ได้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้มากกว่าสัตว์ที่มีระบบประสาทด้อยกว่า และในการ พิจารณาว่าสัตว์มีพฤติกรรมการเรียนรู้โดยการลองผิดลองถูกหรือไม่นั้นดูได้จากจำนวนครั้งที่ทำผิดน้อยลง เช่น การทดลองการให้อาหารกับหนูที่เลี้ยงในกล่องที่ทำขึ้นเฉพาะเรียกว่า Skinner box ซึ่งจะมีช่องให้อาหารผ่านลงมาได้ทุกครั้งที่คานถูกกด นำหนูที่กำลังหิวมาปล่อยไว้ในกล่องนี้ หนูจะไปดันคานโดยบังเอิญ ทำให้อาหารถูกปล่อยลงมา ในไม่ช้าหนูก็จะเรียนรู้ว่าจะต้องกดคานเมื่อต้องการอาหาร (Operant conditioning เป็นวิธีที่ใช้ในการฝึกสัตว์เลี้ยงให้ทำตามที่เราต้องการ)

พฤติกรรมการเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก

2.5 การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล (reasoning or insight learning) เป็นพฤติกรรมที่พัฒนาจากการลองผิดลองถูก กระบวนการเรียนรู้จะค่อย ๆ เกิดขึ้น โดยการใช้ประสบการณ์ที่ผ่านมา นำมาปรับใช้เพื่อแก้ปัญหาใหม่ที่กำลังเผชิญ โดยจะเกิดในลักษณะที่รวดเร็วกว่าการพบปัญหาครั้งแรก รวมถึงความสามารถของสัตว์ที่จะตอบสนองอย่างถูกต้องได้ในครั้งแรก ต่อสถานการณ์ที่ต่างออกไปจากสถานการณ์เก่าที่เคยประสบมา สัตว์สามารถจะนำการเรียนรู้ที่ได้จากสถานการณ์แบบอื่นมาใช้แก้ปัญหาใหม่ที่ประสบได้ โดยไม่ต้องมีการลองผิด ลองถูก พฤติกรรมนี้จึงพบใน mammal เท่านั้นโดยเฉพาะพวก primate เช่น ลิง chimpanzee สามารถคิดวิธีนำกล่องมาซ้อนกันเพื่อขึ้นไปหยิบกล้วยที่ผูกไว้ที่เพดาน ทั้ง ๆ ที่ลิงไม่เคยพบปัญหานี้มาก่อน สัตว์ชั้นต่ำไม่สามารถแก้ปัญหาที่เผชิญได้ เช่น ไก่ไม่รู้วิธีเดินอ้อมรั้วมายังอาหาร หรือแมวไม่รู้วิธีที่จะเดินให้ถึงอาหาร เมื่อถูกล่ามโยงด้วยเชือกที่ถูกรั้งให้สั้นอ้อมเสา 2 เสา เป็นต้น

นอกจากพฤติกรรมต่าง ๆ ดังที่กล่าวมาแล้วสัตว์ยังมีพฤติกรรมอีกมากมายเช่น พฤติกรรมการเรียนรู้แบบเก็บรายละเอียด (Latent learning) ของตัวต่อ ซึ่งต่อมาในภายหลังข้อมูลนั้นจะทำให้เกิดพฤติกรรม เช่น ตัวต่อเมื่อต้องการบินออกจากรัง จะมีพฤติกรรมสำรวจรอบ ๆ รัง และถ้าสิ่งของรอบ ๆ รังมีการเปลี่ยนย้ายไป พบว่าตัวต่อจำทางเข้ารังไม่ได้ และบางพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตอาจเกิดจากการผสมผสานของพฤติกรรมมากกว่าหนึ่งแบบ

พฤติกรรมทางสังคม (Social behavior)

สัตว์จะต้องอยู่ในสังคมร่วมกันไม่มากก็น้อย โดยเฉพาะพวกสัตว์สังคม เช่น แมลง และสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหลายจึงต้องมีการติดต่อสื่อความหมายระหว่างกันและกัน (animal communication) ซึ่งมีทั้ง เพื่อ sexual communication เพื่อ reproduction เป็น innate behavior และ social behavior เพื่อ survival

พฤติกรรมทางสังคมเกิดขึ้นเมื่อ

1. เมื่อสัตว์มารวมอยู่เป็นเป็นหมู่พวก เมื่อสัตว์มารวมอยู่เป็นหมู่เป็นพวก ย่อมมีการแสดงพฤติกรรมที่เข้าใจกันในระหว่างพวกของตน พฤติกรรมดังกล่าวเรียกพฤติกรรมทางสังคม เช่น พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี เมื่อจะผสมพันธุ์

2. มีพฤติกรรมที่ใช้เป็นสื่อ พฤติกรรมที่ใช้เป็นสื่อในการติดต่อซึ่งกันและกันภายในฝูงสัตว์ หรือต่างชนิดกันอาจเป็นพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด หรือพฤติกรรมการเรียนรู้ซึ่งมีหลายอย่าง เช่น

2.1 การสื่อสารด้วยสารเคมี (Chemical Communication : Chemical Signal) ได้แก่การใช้กลิ่น หรือรส สารเคมีที่สัตว์สร้างขึ้นมาสามารถใช้เป็นสื่อติดต่อ เพื่อก่อให้พวกเดียวกันแสดงพฤติกรรมต่าง ๆ เป็นการสื่อสารแบบดั้งเดิม ในสายวิวัฒนาการที่มีความจำเพาะในระหว่าง species เช่น ฟีโรโมน (pheromone) ซึ่งเป็นสารเคมีที่สร้างจากต่อมในร่างการ แล้วส่งออกไปให้ตัวอื่นใน species เดียวกันตัวอย่างคือ การดึงดูดเพศตรงข้ามโดยการปล่อยกลิ่นของผีเสื้อกลางคืนตัวเมียไปกระตุ้นผีเสื้อกลางคืนตัวผู้ การจำกลิ่นพวกเดียวกันของพวกผึ้ง และการใช้กลิ่นกำหนดอาณาเขต (Territory Marking) เช่น กวางบางชนิดเช็ดสารที่หลั่งจากต่อมบริเวณหน้า (Facial Gland) ป้ายตามต้นไม้ตามทาง ใช้บอกแหล่งอาหารเช่น ในมดจะปล่อยฟีโรโมนที่เป็นสารเคมีพวกกรดฟอร์มิกไว้ตามทางเดินจากแหล่งอาหารจนถึงรังทำให้เกิดการเดินตามรอยกลิ่นของพวกมด (Trail Marking)

2.2 การสื่อสารด้วยเสียง (Auditory Communication : Sound Signal) เสียงของสัตว์ใช้เป็นสื่อติดต่อระหว่างกัน และก่อให้เกิดปฏิกิริยาตามชนิดของสียงนั้นถือว่าเป็นการเรียนรู้อย่างหนึ่งตัวอย่างเช่น เสียงเรียกเตือนภัย (Warning calls) เป็นเสียงเตือนให้เพื่อนร่วมชนิดรู้ว่ามีศัตรูมา เสียงเรียกติดต่อ (contact calls) ใช้เป็นสัญญาณให้เกิดการรวมกลุ่มเช่น แม่ไก่จะตอบสนองต่อลูกไก่ต่อเมื่อมันได้ยินเสียงร้องของลูกไก่ แต่มันจะไม่ตอบสนองเมื่อเห็นท่าทางของลูกไก่โดยไม่ได้ยินเสียง การที่นกนางนวลพ่อแม่ร้องเตือนอันตรายซึ่งเป็น sign stimulus ที่ลูกนกจะตอบสนองโดยการหลบซ่อนตัว

แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์ตัวหนึ่งยอมเสี่ยงชีวิตตัวเอง เพื่อช่วยสมาชิกในกลุ่มให้ได้ประโยชน์เรียกว่า Altruism เชื่อว่า altruitic behavior จะพบบ่อยได้ใน kin selection เช่น การคุ้มครองผึ้งราชินีโดยผึ้งทหาร การดูแลรวงผึ้งโดยผึ้งงาน สัตว์บางชนิดเช่น โลมาและค้างคาว สามารถส่งเสียงไปกระทบวัตถุแล้วรับเสียงสะท้อนกลับ (Echolocation) เป็นการกำหนดสถานที่ของวัตถุหรือแหล่งอาหาร จึงเป็นการสื่อสารบอกตัวเอง ในคนเราใช้การสื่อสารด้วยเสียงคือ ภาษาพูด (บางครั้งใช้เสียงประกอบท่าทาง)

2.3 การสื่อสารด้วยการสัมผัส (Tactile Communication : Physical Contact) การสัมผัสเป็นสื่อสำคัญอย่างหนึ่งของสัตว์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมเช่น พฤติกรรมการเลี้ยงลูกของลิง ซึ่งมีการสัมผัสซึ่งกันและกัน มีส่วนอย่างยิ่งในการพัฒนาอารมณ์ของลูกอ่อนเช่น การลดพฤติกรรมการก้าวร้าว เกิดความมั่นใจ ไม่มีความหวาดกลัว ลิงที่ขาดการเลี้ยงดูโดยแม่มักจะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวออกมาเสมอเช่น ลูกนกนางนวลบางชนิดจะใช้จะงอยปากจิกที่จะงอยปากของแม่เพื่อกระตุ้นให้แม่หาอาหารมาให้

การศึกษาพฤติกรรมการหาอาหาร (Foraging behavior) ของผึ้งงานโดย Frisch, Lorenz และ Timbergen ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลจากการพบว่าเมื่อผึ้งงานออกไปหาอาหารแล้วกลับมารัง สามารถบอกแหล่งอาหารด้วยการเต้นระบำให้ผึ้งตัวอื่นสัมผัส**รู้ได้ (Dance Language) ซึ่งการเต้นมี 2 แบบคือ

1. เต้นแบบวงกลมหรือ Round dance แสดงให้เห็นว่าแหล่งอาหารอยู่ใกล้รัง แต่ไม่บอกทิศทาง คือหมุนตัวเป็นวงกลมไปทางขวา แล้วไปทางซ้าย ทำซ้ำ ๆ กันอย่างรวดเร็ว

2. เต้นแบบเลขแปดหรือ Waggle dance เป็นการเต้นแบบส่ายตัว แสดงว่าแหล่งอาหารอยู่ไกลจากรัง และบอกทิศทางด้วยคือ

 วิ่งตรงขึ้นไปตามรังผึ้ง แสดงว่าอาหารอยู่ทิศเดียวกันกับดวงอาทิตย์

 วิ่งตรงขึ้นไปตามรังผึ้ง แสดงว่าอาหารอยู่ทิศตรงข้ามกับดวงอาทิตย์

 วิ่งทำมุม แสดงว่าแหล่งอาหารจะทำมุมตามนั้นกับดวงอาทิตย์

2.4 การสื่อสารด้วยท่าทาง (Visual Communication : Visual Signal) เป็นการแสดงท่าทางและการเคลื่อนไหวของสัตว์ต่าง ๆ ซึ่งใช้เป็นสัญญาณในการสื่อสารระหว่างกันมีหลายประเภทเช่น การแสดงท่าทางอ่อนน้อม เคารพ ยอมแพ้ เอาอกเอาใจเช่น ในสัตว์ที่ต่อสู้กัน เมื่อฝ่ายใดรู้สึกว่าตัวเองแพ้ก็จะแสดงลักษณะท่าทางยอมแพ้ อ่อนน้อม ทำให้อีกฝ่ายลดความโกรธลงเช่น Agonistic behavior เช่น การแสดงท่าทางของนกนางนวลหัวดำตัวผู้เพื่อครอบครองอาณาเขต (Territoriality) เมื่อมีนกนางนวลตัวอื่นบินลงมาในบริเวณครอบครองของมันโดยบังเอิญ

สีหน้าที่บ่งบอกอารมณ์ต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิต

ในสภาพที่เกิดการขัดแย้งระหว่างการโจมตีและการหนี สัตว์ที่หนีมักจะแสดงพฤติกรรมแปลกประหลาดมาทดแทน (Displacement activity) เพื่อหลีกเลี่ยงพฤติกรรมการขัดแย้งของทั้งสองฝ่ายเช่น ไก่ชนมักจะหยุดต่อสู้ชั่วขณะ แล้วก้มจิกดินหาอาหาร

แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์แสดงท่าทางต่าง ๆ เรียกว่า พฤติกรรมแบบมีพิธีรีตอง (Rhitual behavior)

การเกี้ยวพาราสี (Courtship behavior) เช่น การรำแพนของนกยูงตัวผู้เพื่ออวดตัวเมีย การชูก้ามของปูก้ามดาบตัวผู้ และพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของปลาหลังหนาม (stickleback) โดยท่าทางของตัวเมียคือ การว่ายเชิดหัวขึ้นอวดท้องป่อง ๆ เพื่อใช้เป็น singn stimulus สำหรับตัวผู้ ในขณะที่ท่าทางของตัวผู้คือ การว่ายซิกแซกเข้ามาหาตัวเมียและมีท้องสีแดงเป็นsingn stimulus สำหรับตัวเมีย

ระบบการจับคู่ (Mating System) ของตัวผู้และตัวเมียมี 3 แบบคือ

1. พวกสำส่อนจับคู่ไม่เลือกหน้า (Promiscuous) พบมากในพวก Mammal

2. พวกคู่แต่งงานเดียว (Monogamous) คือการจับคู่ระหว่างตัวผู้หนึ่งตัวและตัวเมียหนึ่งตัว อาจจับคู่กันเฉพาะฤดูกาลผสมพันธุ์หนึ่ง ๆ หรือจับคู่กันตลอดชีวิตเช่น นกกระเรียน หงส์ มีแนวโน้มว่าพฤติกรรมการเลือกคู่ (Sexual Selection) ของพวกนี้จะมีความรุนแรง

3. พวกจับคู่ทีละหลาย ๆ ตัวในคราวเดียว (Polygamous) พบในพวก Mammal พวกที่ตัวผู้หนึ่งตัวอยู่กับตัวเมียหลาย ๆ ตัวแบบ harem เรียกว่า Polygyny พวกที่ตัวเมียหนึ่งตัวอยู่กับตัวผู้หลาย ๆ ตัวเรียกว่า Polyandry

ความสำคัญของการแสดงพฤติกรรมสังคม

สัตว์สังคมมีระบบการอยู่รวมกันอย่างมีระเบียบพบได้ในแมลงหลาย ๆ ชนิดเช่น มด ปลวก ผึ้ง และในสัตว์มีกระดูกสันหลังอย่างลิง ซึ่งมักจะมีการแบ่งชนชั้นหรือหน้าที่การทำงานอย่างชัดเจน การแสดงพฤติกรรมทางสังคมของสัตว์มักจะเป็นไปในทางที่จะช่วยปรับปรุงความเป็นอยู่ของตนให้ดีขึ้นเช่น อาจช่วยให้หาอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ ช่วยให้เรียนรู้ได้รวดเร็วยิ่งขึ้น การที่เป็นเช่นนี้เป็นประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตมากเช่น ในการอยู่เป็นหมู่เป็นพวกของสัตว์ มีประโยชน์ในการป้องกันอันตรายจากศัตรู ลดอัตราการถูกฆ่าหรือถูกล่า การหาอาหาร การสืบพันธุ์ พฤติกรรมทางสังคมต่าง ๆ ทำให้สิ่งมีชีวิตนั้น ๆ ดำรงเผ่าพันธุ์อยู่ได้ (Survival of the species) อย่างไรก็ตามการอยู่รวมกันทำให้มีโอกาสเกิดโรคระบาดสูง มีการแก่งแย่ง และการรบกวนทางสังคมสูง

กลไกการเกิดพฤติกรรมในสัตว์ชั้นสูงมีระบบประสาทเป็นตัวควบคุมให้แสดงพฤติกรรมอย่างใดอย่างหนึ่งออกมา ซึ่งการแสดงพฤติกรรมของสัตว์ชั้นสูงนั้นจะเกิดจากการประสานงานของหน่วยต่าง ๆ

1. สิ่งเร้า (Stimulus) ได้แก่ สิ่งเร้าภายนอก และสิ่งเร้าภายใน เป็นปัจจัยแรกสุดที่กระตุ้นสิ่งมีชีวิต ก่อนที่จะมีการแสดงพฤติกรรม

2. หน่วยรับความรู้สึก (Receptor) หมายถึง เซลล์หรือเนื้อเยื่อที่ไวเป็นพิเศษต่อสิ่งเร้าชนิดใดชนิดหนึ่งโดยเฉพาะ และจะทำหน้าที่เปลี่ยนพลังงานที่ได้รับจากการกระตุ้นของสิ่งเร้าไปเป็นกระแสประสาท (Impulse) หน่วยรับความรู้สึกมีหลายแบบตั้งแต่เซลล์ไม่กี่เซลล์ ไปจนถึงเนื้อเยื่อ อวัยวะรับความรู้สึก (Sene Organ) อย่าง ตา หู จมูก ลิ้น ผิวหนังในสัตว์ชั้นสูง ส่วนในสิ่งมีชีวิตชั้นต่ำเช่น พารามีเซียมจะใช้ใยประสาทประสานงานทำหน้าที่เทียบได้กับระบบประสาท

3. ระบบประสาทส่วนกลาง (Central nervous system) สัตว์ที่โครงร่างไม่ซับซ้อมมากระบบประสาทยังไม่แยกว่าเป็นระบบประสาทส่วนกลางและระบบประสาทรอบนอกอย่างพวกสัตว์มีกระดูกสัน

หลังซึ่งระบบประสาทมีการรวมเป็นกลุ่ม เป็นมัด ซึ่งแต่ละบริเวณจะมีหน้าที่ต่อการตอบสนองต่อสิ่งเร้าต่างกันไป

4. หน่วยปฏิบัติงาน (Effector) เป็นส่วนของร่างกายที่ใช้ตอบสนองต่อแรงกระตุ้นต่าง ๆ ซึ่งอาจเป็นรูปของการเคลื่อนไหว หรือการเปลี่ยนแปลงสีหน้า อารมณ์

พฤติกรรมมีความสัมพันธ์กับพัฒนาการของระบบประสาท

1. ความสามารถในการแสดงพฤติกรรมต่าง ๆ ของสัตว์มีความสัมพันธ์กับการเจริญพัฒนาของระบบประสาท สัตว์ชั้นต่ำที่ไม่มีระบบประสาทหรือมีแต่ไม่เจริญดี มักจะแสดงพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด ส่วนสัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญดีมักแสดงพฤติกรรมแบบการเรียนรู้

2. วิวัฒนาการของพฤติกรรมในสิ่งมีชีวิต

ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ซึ่งไม่มีระบบประสาทจะมีพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด

การเจริญเติบโตของสัตว์และมนุษย์

1. การเจริญเติบโต Delvalopment ของสิ่งมีชีวิตชนิดนั้น ซึ่งตามปกติแล้วจะเกิดกระบวนการต่าง ๆ 4 กระบวน

a. การเพิ่มจำนวนเซลล์ (cell multiplication) ………………………………………………..

b. การเจริญเติบโต(growth) ……………………………………………………………….

c. การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ เพื่อไปทำหน้าที่ต่างๆ(cell differentiation)……………………………………………………………………………

d. การเกิดรูปร่างที่แน่นอน (Morphogenesis)………………………………………………………

2. การเติบโต (Growth) เซลล์สิ่งมีชีวิตจะต้องมีการเพิ่มขนาดเซลล์และเพิ่มจำนวนเซลล์ อย่างใดอย่างหนึ่งหรือทั้งสองอย่างรวมกัน

3. การวัดการเติบโต (musurement of growth) เป็นการวัดขนาดที่เพิ่มมากขึ้นทำได้หลายวิธี คือ…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

4. สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จะมีเส้นโค้งของการเติบโตเป็นรูปตัวเอส(s) หรือ sigmoid curve เสมอเส้นโค้งการเติบโตแบ่งออกได้เป็นออกเป็น 4 ระยะ คือ

a. ระยะเริ่มต้น (lag phase)มีความชัน (slope) ........

b. ระยะเติบโตอย่างรวดเร็ว (log phase)่วนโค้งการเติบโตจึงชันมากกว่าระยะอื่น

c. ระยะคงที่ (satationary phase) เป็นระยะที่มีการเจริญเติบโตสิ้นสุดแล้ว

d. ระยะสิ้นสุด(dead phase)

5.

การเจริญเติบโตในระระเอมบริโอของสัตว์

การจำแนกชนิดของไข่

1.1 ใช้ปริมาณไข่แดง (amount of yolk) ในการจำแนกชนิดของไข่ แบ่งได้เป็น 4 แบบ คือ

1.1.1 ไข่ชนิดอะเลซิทัล (alecithal egg) หมายถึงไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่น้อยมากหรือไม่มีเลยได้แก่...............................................................

1.1.2 ไข่ชนิดไมโครเลซิทัล(microlecithal egg) เป็นไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่เล็กน้อย ได้แก่ ไข่ของพวก………

1.1.3 ไข่ชนิดมีโซเลซิทัล (mesolecithal egg) หมายถึงไข่ที่มีไข่แดงสะสมอยู่พอสมควร……….

1.1.4 ไข่ชนิดพอลิเลซิทัล (polylecithal egg) ไข่ที่มีไข่แดงบรรจุเป็นอาหารสะสมอยู่เป็นจำนวนมาก……..

1.2 ใช้การแพร่กระจายของไข่แดง (distribution of yolk)ในการจำแนกชนิดของไข่โดยวิธีนี้ แบ่งออกเป็น

1.2.1 ไข่ชนิดไอโซเลซิทัล (isolecithal egg) เป็นไข่ที่มีการแพร่กระจายของไข่แดงในไซโตพลาซึมอย่างสม่ำเสมอไข่แบบนี้มักมีขนาดเล็ก ได้แก่……….

1.2.2 ไข่ชนิดเทโลเลซิทัล(telolecithal egg) เป็นไข่ที่มีไข่แดงรวมกัน กันอยู่ทางด้านใดด้านหนึ่งของไข่…………………………………..

2. การแบ่งเซลล์ของไซโกต

2.1 คลีเวจ (cleavage) เป็นการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสของโกตทั้งในแนวดิ่งและแนวขวางผลคือทำให้เซลล์เพิ่มขึ้นจาก 1 เป็น 2, 4, 6, 8,…

2.2 บลาสทูลา (blastula) เมื่อไซโกตถูกแบ่งให้เล็กลงโดยไม่มีการเพิ่มพื้นที่ของเซลล์ทั้งหมดของบลาสทูลาจะน้อยกว่าเซลล์ไข่ที่ ฏิสนธิให 2.3 แกสทรูลา (gastrula) เป็นระยะที่บลาสทูลาที่มีเซลล์เพียงชั้นเดียว (single layered สุดท้ายจะได้ เซลล์ใหม่(blastomeres หรือ cleavage cell) ประมาณ 100 – 250 เซลล์แล้ว จะอัดตัวกันแน่นเป็นรูปทรงกลม (spherical shape) แล้วจะมีการเคลื่อนตัวของเซลล์ ทำให้เกิดช่องกลวงขึ้นตรงกลาง (central cavity) ภายในมีของเหลวบรรจุอยู่เต็ม เรียกว่า บลาสโทซีส (blastocoel) ซึ่งเป็นลักษณะสำคัญของระยะบลาสทูลาส่วนชั้นของเซลล์ที่ล้อมรอบบลาสโทซีลอยู่เรียกว่าบลาสโทเมียร์ (blastomere) …

2.3 แกสทรูลา (gastrula)

เป็นระยะที่บลาสทูลาที่มีเซลล์เพียงชั้นเดียว (single layered มีการเปลี่ยนรูปทรงกลมที่มีเซลล์ 2 ชั้น (double-layered sphere) ซึ่งคือระยะแกสทรูลานั้นเอง โดยการบุ๋มเข้าของผนังบลาสทูลา ทำให้บลาสโทซีลเล็กลง และช่องใหม่ขึ้นคือ (arechenteron) หรือแกสโทรซีล (gastrocoel) ซึ่งจะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นทางเดินอาหาร ในระยะนี้จะเกิดเนื้อเยื่อชั้นต่าง ๆ ขึ้นคือ เนื้อเยื่อชั้นนอก(ectoderm) เนื้อเยื่อชั้นกลาง (mesoderm)และเนื้อเยื่อชั้นใน (endoderm)

2.4.1 อวัยวะที่เปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อชั้นนอก 1) ผิวหนัง (skin) ขน (hair) ขนนก (feathers) เขา (horn) เล็บ (nail) เกล็ด(scale) กีบสัตว์ (hoof)

2) ส่วนของปลาได้แก่ ต่อมในปาก ส่วนที่คลุมลิ้นและริมฝีปาก เคลือบฟัน ต่อมใต้สมองส่วนหน้าและต่อมใต้สมองส่วนกลาง(ส่วนทั้งสองเปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อบุช่องปาก)

3) ระบบประสาท ได้แก่ สมอง (brain) ไขสันหลัง (spinal cord) เส้นประสาทสมอง(cranial nerve) เส้นประสาทไขสันหลัง (spinal nerve) ระบบประสาทอัตโนมัติ ส่วนที่รับความรู้สึกของอวัยวะรับสัมผัส (sensory part of sensory organ) ต่อมหมวกไตส่วนเมดัลลา (medulla of adrenal gland) และต่อมใต้สมองส่วนท้าย (ส่วนทั้งสองนี้เปลี่ยนแปลงมาจากระบบประสาท)

2.4.2 อวัยวะที่เปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อชั้นกลาง

1) ระบบกล้ามเนื้อ ได้แก่ กล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle) กล้ามเนื้อลาย (striated muscle) กล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle)

2) โครงกระดูก ได้แก่ กระดูกอ่อน (cartilage) กระดูกแข็ง (bone) และเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective tissue)

3) ระบบขับถ่าย ได้แก่ ไต (kidneys) ท่อต่าง ๆในระบบขับถ่าย ได้แก่ ท่อรวม กรวยไต ท่อไต

4) ระบบสืบพันธุ์ ได้แก่ รังไข่ (ovary) อัณฑะ (testis) ท่อในระบบสืบพันธุ์ (ducts) และอวัยวะช่วยสืบพันธุ์อื่น ๆ (accessory sex organ) เช่นต่อมลูกหมาก ต่อมสร้างน้ำเลี้ยงอสุจิ

5) ระบบหมุนเวียนโลหิต ได้แก่ หัวใจ (heart) เส้นเลือด(blood vessel) เลือด (blood) ม้าม (spleen) อวัยวะน้ำเหลือง (lymphatic organ) เนื้อเยื่อสร้างเลือด (blood-formings tissue)

2.4.2 อวัยวะที่เปลี่ยนแปลงมาจากเนื้อเยื่อชั้นใน

1) ระบบทางเดินอาหาร ได้แก่ คอหอย (pharynx) หลอดอาหาร(esophagus) กระเพาะอาหาร(stomach) ลำไส้ (intestine) ตับ (liver) ตับอ่อน (pancreas) สำหรับตับและตับอ่อนไม่ได้เป็นทางเดินอาหารแต่เป็นอวัยวะที่ช่วยในการย่อยอาหาร

2) ระบบทางเดินหายใจ ได้แก่ กล่องเสียง (larynx) หลอดลมคอ (trachea) หลอดลม (bronchus) ปอด (lung) เหงือกของปลา

3) อื่น ๆ ได้แก่ หูส่วนกลาง(middle ear) ต่อมทอนซิล (tonsil) ต่อมไทรอยด์ (thyroid gland) ต่อมพาราไทรอยด์ (parathyroid gland) แอนแลนทอยส์ (allantois) กระเพาะปัสสาวะ (urethra) ถุงไข่แดง (yolk sac)

การเจริญระยะเอ็มบริโอของกบ

Egg Cleavage Morula

Blastula Glastrula

การเปลี่ยนแปลงในระยะแกสทรูลาของเอ็มบริโอกบ

การเจริญระยะเอ็มบริโอของไก่

เซลล์ของไข่ไก่คือส่วนที่เรียกว่าไข่แดงเท่านั้น ไข่ขาวและเปลือกไข่เป็นส่วนประกอบที่อยู่ภายนอกเซลล์อสุจิจะเข้าปฏิสนธิกับไข่ก่อนที่จะมีการไข่ขาวและเปลือกไข่มาหุ้มเซลล์ของไข่ไก่จะเต็มไปด้วยไข่แดง มีเพียงบริเวณเล็ก ๆ ใกล้ ๆผิวเซลล์เท่านั้นที่ไม่มีไข่แดงอยู  ส่วนเล็ก ๆนี้มีนิวเคลียสและไซโทพลาซึมอยู่ (germinal spot) ไข่แดงเป็นอาหารสะสมสำหรับเลี้ยงตัวอ่อนที่อยู่ในแวคิวโอลของเซลล์ (food vacuole) vacuole)เมื่ออสุจิเข้าปฏิสนธิกับนิวเคลียสของไข่ก็จะได้ไซโกตและคลีเวจทันที การแบ่งเซลล์นี้จะเกิดจะเกิดขึ้นเรื่อยๆ จนได้เอ็มบริโอระยะมอรูลา บลาสทูราและแกสทรูลา ตามลำดับซึ่งจะทำให้จุดบนไข่แดงเกิดเป็นบริเวณกว้างขึ้น เรียกว่า germinal disc หรือ embryonic disc แกสทรูลาของเอ็มบริโอได้เริ่มด้วยการแยกชั้นของเซลล์ในระยะบลาสทูลาออกเป็น 2 ชั้น ชั้นบนเรียกว่า เอพิบลาสต์ (epiblast) ซึ่งจะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นนอก ส่วนชั้นล่าง (hypoblast) ซึ่งจะเจริญไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นในช่องระหว่างชั้นทั้งสองเรียกว่า บลาสโทซีล (blastocoel) ระยะแกสทรูลาจะเกิดการเคลื่อนที่ของเซลล์ชั้นเอพิบลาสต์เข้าไปใน ช่องบลาสโทซีล ซึ่งจะเจริญพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อชั้นกลางเนื้อเยื่อทั้ง 3 ชั้นจะเจริญไปเป็นอวัยวะต่างของไก่ นอกจากเจริญไปเป็นอวัยวะต่าง ๆแล้วยังเจริญไปเป็นโครงสร้างที่อยู่นอกเอ็มบริโอ (extraembryonic structure) 4 อย่างคือ ถุงไข่แดง (yolk sac) ถุงน้ำคร่ำ (amnion) คอเรียน (chorion) และแอลแลนทอยส์ (allantois) โครงสร้างเหล่านี้จำเป็นสำหรับสิ่งมีชีวิตที่ออกลูกเป็นไข่

1. ถุงไข่แดง (yolk sac)………………….

2. แอนแลนทอยส์ (allantois)

3. ถุงน้ำคร่ำ (amnion) และคอเรียน (chorion)

4. 4. เปลือกไข่ (shell)

การเจริญเติบโตหลังระยะเอ็มบริโอของสัตว์

1. เมทามอร์โฟซิส (metamorphosis) คือ ........................................................................................

2. เมทามอร์โฟซิสของแมลง แบ่งออกเป็น 4 แบบคือ

a. ไม่มีเมทามอร์โฟซิส (without metamorphosisพบใน....

b. มีเมทามอร์โฟซิสแบบค่อยเป็นค่อยไป (gradual metamorphosis)พบใน………………………………..กตัวอ่อนระยะนี้ว่า นิมฟ์ (nymph)

c. มีเมทามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์ (incomplete metamorphosis)

พบใน………………………………..กตัวอ่อนระยะนี้ว่า ไนแอด (naiad)

d. มีเมทามอร์โฟซิสแบบสมบูรณ์ (complete metamorphosis)

เปลี่ยนแปลงรูปร่างของร่างกาย เป็น 4 ขั้นตอนด้วยกัน

1

2

3

4

Embryo หมายถึง……………………………………………………………………………

Fetus หรือทารก……………………………………………………………………

Concepter หมายถึง embryo ที่เรียกรวมกับ fetal membrane

Trimester หมายถึงระยะเวลา 3 เดือน ซึ่งทางการแพทย์จะแบ่งการตั้งครรภ์ออกเป็น 3 trimester ( 9 เดือน) และ trimester แรกจะเป็นช่วงสำคัญที่สุด (critical peroid)

Abortion หรือการแท้ง หมายถึงการสิ้นสุดของการตั้งครรภ์ก่อนสัปดาห์ที่ 20 ซึ่งส่วนใหญ่จะเกิดในช่วง 3 สัปดาห์แรก

Ectopic (extra – uterine) pregnancy เป็นการตั้งครรภ์ที่ blastocyst ฝังตัวอยู่ภายนอกโพรงมดลูก เช่น ฝังตัวที่ท่อนำไข่ (tubal pregnancy

1. การปฏิสนธิและการฝังตัว

การตั้งครรภ์นั้นเป็นคำรวมของ การปฏิสนธิ (fertilization) การฝังตัว (implantation) การพัฒนาของตัวอ่อน (embryonic development) และการเจริญของทารก (fetal growth) รวมทั้งการปฏิสนธิภายในหลอดแก้ว ฮอร์โมนระหว่างการตั้งครรภ์ และการวินิจฉัยหาความผิดปกติต่างๆ

1.1 ฮอร์โมนระหว่างการตั้งครรภ์

1.1.1 Human chorioinic gonadotropic (hCG) ใช้เป็นตัวทดสอบการตั้งครรภ์ สร้างจาก syncytiotrophoblast ของรกเข้าสู่กระแสเลือดแม่และถูกขับออกมาในปัสสาวะ มีปริมาณสูงสุดในช่วง 2 เดือนแรกของการตั้งครรภ์ hCG จะยับยั้งการสลายตัวของ corpus luteum และกระตุ้นการผลิต progesterone

1.1.2 Human chorioinic somatomammotropin (hCS) หรือ Human placental lactogen (hPL) สร้างจาก chorion มีระดับสูงสุดก่อนคลอด hCS มีบทบาทในการพัฒนาของเต้านมเพื่อผลิตน้ำนม และเมตาบอลิซึมของอาหาร

1.1.3 Relaxin สร้างจากรกและรังไข่ มีผลต่อการขยายเชิงกรานระหว่างการตั้งครรภ์ และลดการบีบตัวของมดลูก

1.1.4 Inhibin สร้างจากรังไข่ และอัณฑะ มีผลยับยั้งการหลัง FSH