โดย นฤมล แสงประดับ

     บทนำ
         แมลงเป็นสัตว์ขาข้อกลุ่มหนึ่งในไฟลัมอาร์โทรโปดา (Arthropoda) ซึ่งเป็นไฟลัมที่มีความหลากหลาย จำนวนตัวและมวลชีวภาพมากที่สุด ดังนั้น จึงมีบทบาทสำคัญมากต่อระบบนิเวศที่มันอาศัยอยู่ Levin (1999) ได้เรียบเรียงเกี่ยวกับวิวัฒนาการของสัตว์ขาข้อว่า มีกำเนิดในทะเลตั้งแต่ยุคพรีแคมเบรียน (Precambrian period) และเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังกลุ่มแรกที่ประสบความสำเร็จในการขึ้นมา อาศัยอยู่บนบก  จากฟอสซิลพบว่าแมงป่องทะเล หรือ eurypteria ซึ่งเป็นสัตว์ขาข้อที่มีความใกล้ชิดกับแมงดาทะเล และมีการกระจายตัวมากที่สุดในยุคไซลูเรียน (Silurian period) และยุคดิโวเนียน (devonian period) ของมหายุคพาลิโอโสอิก (palaeozoic era) แต่สุญพันธุ์ในยุคเพอร์เมียน (Permian period) แมงป่องทะเลนี้แม้จะกำเนิดในทะเลแต่สามารถรุกล้ำเข้ามาอาศัยในน้ำกร่อยหรือ ขึ้มาอยู่บนบนกได้เป็นครั้งคราว  นักวิทยาศาสตร์สันนิษฐานว่าการมีเหงือกแผง (book gills) ที่ได้รับการปกป้องจากแผ่นปิดเหงือก (operculum) ที่หนา ช่วยให้มันสามารถขึ้นมาอยู่บนบกได้เพียงชั่วคราว และมีความเป็นไปได้ว่าสัตว์ขาข้อในน้ำเริ่มต้นมาอาศัยอยู่บนบก โดยขึ้นมาตามกองสาหร่ายทะเลที่เปียกชื้นหรืออยู่บนสาหร่ายที่เปียกหรืออยู่ บนเศษซากอินทรีย์ของพืชบกยุคแรกๆ ต่อจากนั้นจึงพัฒนาปรับตัวจนประสบความสำเร็จในการขึ้นมาอาศัยอยู่บนบกได้ อย่างถาวร ฟอสซิลของสัตว์ขาข้อกลุ่มแรกๆที่ขึ้นมาอาศัยอยู่บนบกพบในชั้นหินยุคไซลูเรี ยนและยุคดิโวเนียนซึ่งเป็นช่วงเดียวกับกรกระจายของพืชบกก จึงเป็นไปได้ว่าสัตว์ขาข้อเหล่านี้ได้ใช้พืชบกเป็นแหล่งอาศัยและแหล่งอาหาร การเกิดป่าไม้หรือพืชบกที่มีลำต้นสูงและวิวัฒนาการของสัตว์น้ำมาอาศัยอยู่ บนบกได้ชั่วคราวในปลายยุคดิโวเนียนนี้เป็นการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตทั้งพืช และสัตว์ต่อการแห้งเหือดของน้ำทะเลในพื้นที่บางส่วนของโลก สัตว์ขาข้อกลุ่มแรกๆ ที่ขึ้นมาอาศัยอยู่บนบกต้องเผชิญกับปัญหาหลายด้าน เช่น การแลกเปลี่ยนก๊าซ การสืบพันธุ์ การรับสัมผัส รวมทั้งการป้องกันตัวจากความแห้งแล้งของสภาพแวดล้อม

     ด้านการแลกเปลี่ยนก๊าซ วิวัฒนาการของปอดแผง (book lung) ในแมงมุมและแมงป่อง และระบบท่อลม (trachael system) ของตะขาบ กิ้งกือ แมลง และอะแรคนิค (Arachnid) บางชนิด ทำให้สัตว์เหล่านี้สามารถใช้ออกซิเจนจากอากาศได้และสามารถลำเลียงก๊าซไปยัง ทุกส่วนของร่างกายได้ นอกจากนี้ ครัสเตเชียนบนบกสามารถใช้เหงือกในการแลกเปลี่ยนก๊าซได้โดยต้องอาศัยอยู่ตาม บริเวณที่ชื้น และกลับลงไปในน้ำเป็นครั้งคราเพื่อรักษาเหงือกให้ชื้นอยู่เสมอ ส่วนปูบกมีวิวัฒนาการของช่องเหงือก (gill chamber) ให้เก็บกักอากาศได้ ทำให้ไม่จำเป็นต้องกลับลงไปเติมน้ำอีก
ด้านการสืบพันธุ์ สัตว์ขาข้อที่อาศัยในน้ำบางกลุ่มมีการปฏิสนธิแบบภายนอกลำตัว  (External fertilization)  แต่สภาพแวดล้อมบนบกไม่เอื้ออำนวยให้เซลล์สืบพันธุ์ที่ถูกปล่อยออกมามีชีวิต รอดได้  สัตว์ขาข้อบนบกจึงมีวิวัฒนาการของการปฏิสนธิแบบภายในลำตัว (internal fertilization)  โดยมีวิวัฒนาการของโครงสร้างสำหรับการส่งถ่ายอสุจิในเพศผู้และโครงสร้าง สำหรับเก็บอสุจิและวางไข่ในเพศเมีย นอกจากนี้ไข่ต้องทนทานต่อความแห้งแล้งและต้องสามารถเแลกปลี่ยนก็าซกับอากาศ ภายนอกได้
ปัญหาที่สำคัญอีกประการหนึ่งของการขึ้นมาอาศัยอยู่บนบก คือ การสูญเสียน้ำของร่างกาย เนื่องจากความแห้งแล้งของสภาพแวดล้อม ดังนั้นจึงมีวิวัฒนาการของการมีสารจำพวกขี้ผึ้งเคลือบคิวติเคิลของโครงร่าง ภายนอก (waxi epicuticle exoskeleton) เพื่อป้องกันการสูญเสียน้ำ และบางครั้งทำหน้าที่กันน้ำไม่ให้แพร่เข้าสู่ตัว  นอกจากนั้นยังมีวิวัฒนาการเพื่อแก้ปัญหาย่อยอื่นๆ เช่น การเคลื่อนที่ การกินอาหาร การควบคุมอุณหภูมิและพัฒนาการของตัวอ่อนที่มีรายละเอียดแตกต่างกันในสัตว์ แต่ละกลุ่มซึ่งจะไม่กล่าวถึงในทีนี้

กำเนิดและวิวัฒนาการของแมลง

     ไฟลัมอาร์โทรโปดาแบ่งออกเป็น 3 ไฟลัมย่อย (subphylum) คือ ชีลิเซอราตา (Chelicerata)  ครัสเตเซีย (Crustacea) และยูนิราเมีย (Uniramia) ไฟลัมย่อยชีลิเซอราตา มีสมาชิกคือแมงดาทะเลซึ่งเป็นสัตว์โบราณที่ยังคงมีลูกหลานวืบมาจนถึง ปัจจุบัน ไฟลัมย่อยครัสเตเซียเป็นพวกที่มีหนวด 2 คู่และมีรยางค์แตกแขนง ประกอบด้วยกุ้ง ปูและกั้ง เป็นต้น ส่วนไฟลัมย่อยยูนิราเมียเป็นพวกที่มีรยางค์ไม่แตกแขนงประกอบด้วย ตะขาบและกิ้งกือ (myriapods) และสัตว์ที่มี 6 ขาหรือเฮกซาปอด (hexapodata)  Williams and Feltmate (1992) ได้เรียบเรียงเกี่ยวกับกำเนิดของสัตว์ที่มี 6 ขาว่า Aysheaia เป็นฟอสซิลของยูนิราเมียทะเลที่พบในหินชนวนยุคแคมเบรียน (cambrian period) ที่มีอายุประมาณ 530 ล้านปีก่อน รยางค์และคิวติเคิลของ Aysheaia มีความคล้ายคลึงกับโอนิโคฟอรา (Onichophora) สัตว์ขนาดเล็กรูปร่างยาวที่มีลำตัวอ่อนนุ่ม ซึ่งพบฟอสซิลในหินยุคแคมเบรียนเช่นกัน โอนิโคฟอราที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน พบอาศัยอยู่บนบกบริเวณที่ชื้นเขตร้อนและซีกโลกใต้ เชื่อว่าโอนิโคฟอราโบราณ ลักษณะร่วมระหว่างสัตว์ในไฟลัมแอนเนลิดา (Annelida) และไฟลัมอาร์โทรโปดา (Levin, 1999) สายวิวัฒนาการของสัตว์เหล่านี้ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ในปัจจุบัน นักวิทยาศาสตร์บางท่านตัดสินใจให้โอนิโคฟอราเป็นอีกไฟลัมหนึ่งแยกจากไฟ ลัมอารืโทโปดา ขณะที่บางท่านจัดไว้ในไฟลัมย่อยยูนิราเมียของไฟลัมอาร์โทรโปดา ฟอสซิลของยูนิราเมียบนบกที่เก่าแก่ที่สุด คือ สัตว์ที่มีลักษณะคล้ายกลุ่มตะขาบและกิ้งกือจากชั้นหินยุคดิโวเนียนอายุ ประมาณ 380 ล้านปีก่อน
สันนิษฐานว่าสัตว์ขาข้อ 6 ขา หรือเฮกซาปอด อาจมีวิวัฒนาการมาจากสัตว์กลุ่มตะขาบและกิ้งกือที่อาศัยอยู่บนบก ปัจจุบันมีการจำแนกเอกซาปอดเป็น 4 คลาส (class) คือ 1) โปรทูรา (Protura) เป็นสัตว์ขนาดจิ่วอาศัยอยู่ในดินชื้นๆ หรือซากพืชที่กำลังเน่าเปื่อย 2) คอลเลมโบลา (Collembola) หรือแมลงหางดีด (spring tail)  เป็นสัตว์ขนาดเล็กพบในเศษซากพืช ใต้เปลือกไม้และในดิน แต่อาจพบบนแอ่งผิวน้ำในแอ่งน้ำจืด ริมฝั่งแม่น้ำและทะเลสาบ  3) ไดพลูรา (Diplura) เป็นสัตว์ขนาดเล็กพบตามที่ชื้น เช่น  ใบไม้ผุ ใต้เปลือกไม้ ใต้ก้อนหิน ในดินและในถ้ำ และ 4) อินเซคตา (Insecta) หรือแมลง เป็นคลาสที่มีจำนวนชนิดและจำนวนตัวมากที่สุดและพบในทุกแหล่งอาศัย สัตว์ในสามคลาสแรกนี้ส่วนของปากถูกดึงกลับเข้าไปในส่วนหัวได้   (entognatha) และมีที่ยึดเพียงตำแหน่งเดียว เมื่อกินอาหารส่วนปากจะยื่นออกมาบดอาหารให้มีขนาดเล็กลงจนถูกกลืนเข้าสู่ ทางเดินอาหารได้ ส่วนคลาสอินเซคตาหรือแมลง มีกรามหรือแมนดิเบิล (mandible) ยึดติดกับส่วนหัว 2 ตำแหน่ง ทำให้แมนดิเบิลเคลื่อนที่ได้ในแนวขวาง ซึ่งเป็นลักษณะที่เหมาะสมสำหรับการกัดและการบดอาหาร คอลเลมโบลาคลานได้ แต่มีความสามารถพิเศษในการกระโดด โดยใช้โครงสร้างพิเศษที่มีลักษณะคล้ายส้อมที่งอพับอยู่ใต้ท้อง เรียกว่า เฟอร์คิวลา (furcala) ทำให้กระโดดไปไกล คอมเลมโบลามีลำตัวที่แข็งโค้งงอตัวไม่ได้ ขณะที่โปรทูแรน และไดพลูแรนสามารถโค้งงอตัวได้ดี สำหรับพวกแมลง การมีปีกก่อให้เกิดวิวัฒนาการด้านการบิน และช่วยให้ประสบความสำเร็จในการปรับตัวได้ดีกว่าสัตว์ขาข้อกลุ่มอื่นๆ
ฟอสซิลของเฮกซาปอดทีมีอายุเก่าแก่มากที่สุด คือ ฟอสซิลของคอลเลมโบลาสปีชีส์ Rhyniella praecursor จากหินในยุคดิโวเนียนที่ประเทศสกอตแลนด์ (Williams and Feltmate, 1992; Levin, 1999) จากลักษณะสัณฐานของฟอสซิลทำให้ทราบว่า ช่วงรอยต่อของสัตว์กลุ่มตะขาบ และกิ้งกือ มาเป็นเฮกซาปอดต้องเกิดก่อนหน้านี้ ฟอสซิลของเฮกซาปอดอีกสปีชีส์หนึ่งคือ Rhyniognatha hirsti ที่พบในหินช่วงยุคเดียวกันซึ่งมีลักษณะสันฐานที่ทำให้สันนิษฐานว่าสัตว์ ทั้งสองชนิดนี้อาจเป็นตัวทนของแมลงรุ่นแรกๆ (Williams and Feltmate, 1992; Engel and Grimaldi, 2004) แม้ว่าปัจจุบันคอมเลมโบลาถูกแยกไปเป็นคลาสคอมเลมโบลา แต่ในตำรากีฎวิทยาส่วนมากยังคงจัดไว้ร่วมกับแมลงเป็นคลาสอินเซคตา ดังนั้นในเอกสารเล่มนี้ยังคงรวมคอลเลมโบลาไว้ในสัตว์จำพวกแมลง
วิวัฒนาการของแมลงสามารถแบ่งได้ 4 ระยะ (Carpenter, 1953 อ้างใน Ward, 1992; Levin, 1999) ดังนี้ คือ

    ระยะแรก ประกอบด้วยแมลงที่ไม่มีปีก (apterygota) พบฟอสซิลในหินยุคดิโวเนียนที่มีอายุประมาณ 400 ล้านปีก่อน คือ แมลงหางดีด (อันดับ Collembola) ชนิด R.praecursor แมลงม่มีปีกที่ยังดำรงชีวิตอยู่ในยุคปัจจุบันมี 2 อันดับ คือ แมลงสามหาง (อันดับ Thysanura) และ แมลงหางดีด (อันดับ Collembola)
แมลงในยุคดิโวเนียนมีลำตัวค่อนข้างแบน มีขา 3 คู่ ใช้เคลื่อนที่ อาสัยอยู่บนผิวดิน กินอินทรีย์วัตถุในดิน สามารถเดินหรือกระโดดได้ไกลเพื่อหลบหนีจากศัตรู อาร์โทรปอดกลุ่มอื่นๆที่เกิดในช่วงนี้ คือ แมงมุมและแมงป่อง

     ระยะที่ 2 ประกอบด้วยแมลงมีปีก ที่มีปีกตั้งขึ้นอยู่ในท่าพัก แมลงเหล่านี้ไม่สามารถหุบปีกไปปกคลุมลำตัวได้ คือเป็นแมลงมีปีกยุคโบราณ (อันดับ palaeoptera ปัจจุบันสูญพันธุ์แล้ว) ฟอสซิลของแมลงกลุ่มนี้ ได้แก่  E.rasipteron larischi ที่พบในชั้นหินยุคคาร์บอนิเฟอรัส  (Carboniferous period) (Engel and  Grimaldi, 2004) อายุประมาณ 290 ล้านปีก่อน และแมลงปอ  (อันดับ Odonata) ยุคคาร์บอนิเฟอรัสนี้พืชบกเริ่มมีวิวัฒนาการมีลำต้นสูงเหนือพื้นดินและมี สัตว์อื่นๆ เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลาน กระจายตัวอยู่ทั่วไป สันนิษฐานว่าแมลงมีวิวัฒนาการไต่ขึ้นมาบนต้นไม้และโผร่อนจนเกิดเป็นการบิน ขึ้น ความสามารถในการบินนี้ช่วยให้แมลงในยุคนั้นหลบหลีกศัตรูได้มากขึ้นและแพร่ กระจายไปหาแหล่งอาศัยใหม่หรือแหล่งอาหารใหม่ได้มากขึ้น ลูกหลานของแมลงกลุ่มนี้ที่ยังคงมีเหลืออยู่ในปัจจุบัน คือ แมลงชีปะขาว (อันดับ Ephemeroptera) และแมลงปอ (อันดับ Odonata)

     ระยะที่ 3  ประกอบด้วยแมลงที่มีวิวัฒนาการของปีกแบบหุบกับมาแนบลำตัวได้เมื่ออยู่ในท่า พักหรือแเรียกว่า แมลงปีกยุคใหม่ (Neoptera) การที่แมลงหุบปีกได้ ทำให้แมลงเหล่านี้สามารถพรางตัวหลบซ่อนได้ตามซอกหิน ใต้ก้อนหิน หรือในสถานที่หลบภัยอื่นๆ ซึ่งช่วยให้แมลงหลบหลีกจากการถูกตามล่าได้ดีขึ้น ระยะต้นแมลงเหล่านี้มีการเจริญของปีกจากด้านนอกลำตัวของระยะตัวอ่อน (exopterygota) ฟอสซิลที่พบคือ Stygne roemeri และ Metropatron pusillus พบในชั้นหินตอนปลายของยุคคาร์บอริเฟอรัส จากฟอสซิลพบว่าในช่วงเวลาที่แมลงมีปีกยุคโบราณเคยเป็นแมลงที่เด่นนั้น ร้อยละ 97 ของแมลงที่มีลูกหลานสืบทอดมาจนถึงปัจจุบันเป็นแมลงมีปีกยุคใหม่ ลูกหลานของแมลงมีปีกยุคใหม่ที่มีการเจริญของปีกจากด้านนอกของลำตัวของระยะ ตัวอ่อนที่ยังคงมีเหลืออยู่ในปัจจุบัน คือ แมลงสโตนฟลาย (อันดับ Plecoptera) ตั๊กแตนและแมลงกะชอน (อันดับ Orthoptera) และมวน (อันดับ Hemiptera)
แมลงในระยะที่ 2 และ 3 นี้ มีเมตามอฟอซิสไม่สมบูรณ์ (incomplete metamorphosis) ปีกเจริญจากตุ่มปีก (wing pads) ภายนอกลำตัว ระยะตัวอ่อนและระยะตัวเต็มวัยมีรูปร่างคล้ายคลึงกัน

     ระยะที่ 4 ประกอบด้วยแมลงมีปีกยุคใหม่ที่มีวิวัฒนาการการเจริญของปีกจากภายในลำตัวของ ตัวอ่อนระยะสุดท้าย (endopterygota) ทำให้ต้องมีระยะดักแด้ ซึ่งเป็นระยะที่มีการเจริญของปีกออกสู่ภายนอกตัวอย่างรวดเร็วเกิดขึ้น จากนั้นจึงเจริญเป็นตัวเต็มวัยหรือกล่าวได้ว่าเป็นแมลงที่มีเมตา มอฟอซิสแบบสมบูรณ์ (complete metamorphosis) คือ มีระยะตัวอ่อน ระยะดักแด้ และระยะตัวเต็มวัยที่มีลักษณะแตกต่างกัน แมลงในยุคเพอร์เมียนตอนต้นพบว่า ร้อยละ 5 เป็นพวกแมลงกลุ่มนี้ ขณะที่ปัจจุบันพบแมลงกลุ่มนี้ถึงร้อยละ 90 การมีเมตามอฟอซิสแบบสมบูรณ์อาจช่วยให้แมลงในระยะตัวอ่อนแต่ละระยะและระยะ ตัวเต็มวัยมีที่อยู่อาศัยแตกต่างกัน และกินอาหารต่างกัน นั่นคือ ทำให้เกิดการแยกนิช (niche) ของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันขึ้น (intraspecific niche segregation) ซึ่งเป็นปัจจัยสำคัญอย่างหนึ่งที่ทำให้สิ่งมีชีวิตประสบความสำเร็จในการมี ชีวิตรอดและมีความหลากหลายมาก

    ยุคครีเตเชียส (Cretaceous period) เป็นช่วงปลายมหายุคเมโสโสอิกและเริ่มต้นของมหายุคซีโนโสอีก (Cenozoic period) มีวิวัฒนาการร่วมกันของแมลงและพืชดอก (angiosperms) คือ เกิดพืชดอกและพืชที่มีเยื่อหุ้มเมล็ด สันนิษฐานว่าแมลงอาจได้รับประโยชน์จากน้ำหวานที่มีคุณค่าทางโภชนาการสูงจาก พืชดอก ขณะที่พืชดอกได้รับประโยชน์จากการที่แมลงช่วยแพร่กระจายละอองเรณูและผสมเกสร (Levin,1999) ดังนั้น จึงมีความหลากหลายอย่างมากของแมลงในอันดับ Hymenoptera (ได้แก่ ผึ้ง ต่อ แตน เป็นต้น) ด้วงหรือ แมลงปีกแข็ง (อันดับ Coleoptera) มีวิวัฒนาการมากและกลายเป็นแมลงที่มีความหลากหลายมากที่สุดในปัจจุบัน ในยุคตอนปลายครีเตเชียสนี้แมลงมีวิวัฒนาการมากและมีรูปร่างสัณฐานคล้ายกับ แมลงที่พบในปัจจุบันมาก

การรุกล้ำเข้าไปในแหล่งน้ำจืดของแมลง

     Ward  (1992)  ได้เรียบเรียงว่า มีหลักฐานทำนายว่า แมลงในปัจจุบันที่อาศัยอยู่ในน้ำตลอดชีวิต หรือในบางระยะช่วงชีวิตมีวิวัฒนาการมาจากแมลงบกและเป็นการกลับไปสู่แหล่ง น้ำเป็นครั้งที่สองของสัตว์ขาข้อ แมลงประสบความสำเร็จในการอาศัยอยู่บนบกได้ เนื่องจากมีระบบท่อลมและมีชั้นคิวติเคิลกันไม่ให้น้ำผ่านเข้าไปในตัว สำหรับสัตว์ที่ประสบความสำเร็จในการรุกล้ำลงไปอาศัยอยู่ในน้ำต้องมีการปรับ ตัวหลายประการ เช่น สามารถหายใจในน้ำได้อย่างต่อเนื่อง หรือหายใจโดยใช้อากาศจากท่อกลวงของพืชน้ำ และลดความสามารถในการกันน้ำผ่านของชั้นคิวติเคิล รวมทั้งมีการพัฒนาโครงสร้างพิเศษสำหรับการหายใจในน้ำ เป็นต้น
การเพิ่มขึ้นของพืชดอกระหว่างมหายุคเมโสโสอิกและการรุกล้ำสู่น้ำเป็นครั้ง ที่สองของสัตว์ขาข้อนี้มีความสำคัญมากต่อวิวัฒนาการและการปรับตัวแผ่ขยาย ของแมลงน้ำในแหล่งน้ำจืด เช่น แมลงสามารถหายใจโดยใช้อากาศจากลำต้นที่กลวงของพืชน้ำ การที่แมลงน้ำต้องอาศัยอยู่ในแหล่งอาศัยเดียวกับปลาซึ่งเป็นผู้ล่าหลักทำ ให้มีความเป็นไปได้ที่แมลงน้ำจะใช้พืชนั้นสูงที่มีการกระจายตัวในพื้นที่ แตกต่างกันเป็นแหล่งหลบซ่อนตัว แม้ว่าพืชดอกจะไม่ใช่อาหารโดยตรงของแมลงน้ำ แต่ตามผิวของพืชน้พมักมีสาหร่ายและไดอะตอมมาเกาะและยังเป็นที่สะสมซาก อินทรีย์อีกด้วย ซึ่งสิ่งต่างๆเหล่านี้ล้วนเป็นอาหารของแมลงน้ำ

     เริ่มแรกบรรพบุรุษของแมลงน้ำหลายกลุ่มอาศัยในแหล่งน้ำไหล ต่อมาแมลงน้ำบางกลุ่มได้แพร่ขยายเข้ามาครอบครองแหล่งน้ำนิ่ง แมลงสโตนฟลาย แมลงช้างกรามโต (อันดับ Megaloptera) และแมลงสองปีก (อันดับ Diptera) หลายวงศ์อาศัยในแหล่งน้ำไหลตลอดประวัติวิวัฒนาการ แมลงน้ำกลุ่มอื่นๆ เช่น แมลงหนอนปลอกน้ำ (อันดับ Trichoptera) และริ้นน้ำจืด (อันดับ Diptera) มีวิวัฒนาการระยะต้นในแหล่งน้ำไหล แต่ต่อมาได้ปรับตัวให้สามารถอาศัยในแหล่งอาศัยหลากหลายแบบได้ สำหรับแมลงปอและแมลงชีปะขาวยังไม่ทราบแหล่งอาศัยเริ่มแรกแน่ชัด  แต่ฟอสซิลของตัวอ่อนแมลงชีปะขาว K.americana มีเหงือกที่แตกแขนง จึงทำให้เข้าใจว่าแมลงชนิดนี้น่าจะอาศัยอยู่ในแหล่งน้ำไหลที่มีอุณหภูมิต่ำ ส่วนมวน ด้วง และแมลงสองปีกบางกลุ่มมีความสัมพันธ์กับแหล่งน้ำนิ่งมากกว่าแมลงกลุ่มอื่นๆ

การจัดจำแนกแมลงน้ำ
     แมลงน้ำมี 13 อันดับ การจัดจำแนกแมลงน้ำเป็นดังนี้ คือ
Phylum Arthropoda (ไฟลัมอาร์โทโปดา)
     Class Insecta (คลาสอินเซคตา)
         Subclass Apterygota (คลาสย่อย อะเทอริโกตา – พวกไม่มีปีก)
             Order Collembola ( อันดับ คอลเลมโบลา – แมลงหางดีด)
         Subclass Pterygota (คลาสย่อย เทอริโกตา – พวกมีปีก)
Infraclass Palaeotera (อินฟราคลาส พาลีออปเทรา – แมลงมีปีกยุคโบราณ)
            Order Ephemeroptera (อันดับ อีฟิเมอรอปเทรา – แมลงชีปะขาว)
            Order Odonata (อันดับ โอโดนาทา -  แมลงปอ)
Infraclass Neoptera  (อินฟราคลาส นีออปเทรา  - แมลงมีปีกยุคใหม่)
    Division Exopterygota (ดิวิชัน เอกโซเทอริโกตา – แมลงมีปีกเจริญภายนอกตัว)
        Order Plecoptera (อันดับ พลีคอปเทรา – แมลงสโตนฟลาย)
        Order Orthoptera (อันดับ ออทอปเทรา – ตั๊กแตน แมลงกะชอน จิ้งหรีด)ฅ
        Order Hemiptera (อันดับเฮมิปเทรา – มวน)
    Division Endopterygota (ดิวิชั่น เอนโดเทอริโกตา – แมลงมีปีกเจริญภายในตัว)
        Order Megaloptera (อันดับ เมกะลอปเทรา – แมลงช้างกรามโต)
        Order Neuroptera (อันดับ นิวรอปเทรา – แมลงช้างปีกใส)
        Order Coleoptera (อันดับ โคลีออปเทรา – ด้วง)
        Order Diptera ( อันดับ ดิปเทรา – แมลงสองปีก)
        Order Lepidoptera (อันดับ เลปิดอปเทรา – ผีเสื้อ มอท)
        Order Trichoptera (อันดับ ไทรคอปเทรา – แมลงหนอนปลอกน้ำ)
        Order Hymenoptera ( อันดับ ไฮเมนอปเทรา – แตน)

////////////////*

Carpenter, F.M. 1953. The geological history and evolution of insects. American Scientist 41 :
256-270

Engel, M.S. amd Grimaldi, D.A.  2004.  New light shed on the oldest insect. Nature 427 : 627 –
630.

Levin, H.L.  1999. Ancient Invertebrates and their living relatives.  Prentice-Hall, Upper Saddle
River, New Jersey

Ward, J.V.  1992. Aquatic Insect Ecology 1 :   Biology and Habitat.  John Wiley & Sons, Inc.
New  York.

Williams, D.D. and Feltmate, B.W.  1992.  Aquatic Insects.  CAB International. Wallingford.