อนุทิน 96472

ทดลองสอนผ่าน blog

[sunchai]

พฤติกรรมของสัตว์ (Animal Behavior)

ความหมายของพฤติกรรม

พฤติกรรม (Behavior) คือกิริยาของสิ่งมีชีวิตที่แสดงออกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า อันเป็นไปอย่างเหมาะสมเพื่อการอยู่รอดของชีวิต ให้สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนไป

พฤติกรรมหมายถึงกิริยาของสิ่งมีชีวิตที่แสดงออกมาเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้นซึ่งอาจเป็นสิ่งแวดล้อมภายนอกที่เปลี่ยนแปลงไป หรือจากการกระตุ้นจากภายในร่างกายเอง

สิ่งเร้าภายนอกร่างกาย (External stimulus ) ได้แก่ ระดับอุณหภูมิ แสงสว่าง เสียง สารเคมี วัตถุ ความชื้น กลิ่น ความดัน สารเคมี และแรงดึงดูดของโลก เป็นต้น

สิ่งเร้าภายในร่างกาย (Internal stimulus ) ได้แก่ การเปลี่ยนแปลงสรีระที่เกิดขึ้นในร่างกาย เช่น ระดับออกซิเจนในเลือด ฮอร์โมน หรือความรัก ความหิว ความคิด ความโกรธ ความอิจฉา ฯลฯ

กิริยาที่สิ่งมีชีวิตแสดงออก เพื่อการตอบโต้สิ่งเร้าอาจเกิดในรูปของ การกิน การนอน การหาอาหาร การเจริญเติบโต การต่อสู้ การช่วยเหลือ เป็นต้น กิริยาที่แสดงออกมานี้อาจเป็นเพียงการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อบางส่วน หรือทั้งตัวก็ได้

วัตถุประสงค์ของการแสดงพฤติกรรม

- เพื่อความอยู่รอด (survival) เช่น พฤติกรรมการหาอาหาร การล่าเหยื่อ การหลบหนีศัตรู และการหาที่อยู่อาศัย เป็นต้น

- เพื่อสืบพันธุ์ (reproduction) เช่น พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี (courtship behavior)

แผนภาพแสดงกลไกการเกิดพฤติกรรม

สรุป : ปัจจัยต่าง ๆ ที่สำคัญต่อการเกิดพฤติกรรม

1. สิ่งเร้า ตัวกระตุ้นให้สัตว์แสดงพฤติกรรม แสง สี เสียง อารมณ์ ความเครียด ระดับสารเคมี

2. เหตุจูงใจ ความพร้อมของร่างกายสัตว์ที่จะแสดงพฤติกรรม เช่น ความหิว กระหาย

3. ตัวกระตุ้นปลดปล่อย เป็นตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมของร่างกายให้แสดงพฤติกรรม

4. กลไกปลดปล่อยพฤติกรรม วงจรประสาทที่ไวต่อตัวกระตุ้นปลดปล่อย

1. cost and benefit คือ สัตว์จะเลือกแสดงพฤติกรรมที่มันจะได้ประโยชน์คุ้มกับที่มันจะเสี่ยง จึงเป็น learning behavior ผลอันนี้ทำให้เกิด natural selection

2. motivation คือ เหตุจูงใจ หมายถึง ความพร้อมของร่างกายที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงสภาวะภายในร่างกาย ซึ่งจะผลักดันให้สัตว์แสดงพฤติกรรมนั้นออกมา เช่น ความหิว ความกระหาย ความต้องการทางเพศ และการหลบหนี ดังนั้น จึงเป็นผลจากสภาพทางสรีรวิทยาของร่างกาย ตลอดจนการเคยมีประสบการณ

3. releaser หรือ sign stimulus หมายถึง ตัวกระตุ้นปลดปล่อย คือ ตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมของร่างกายขณะนั้น ให้สัตว์ปลดปล่อยพฤติกรรมออกม

4. biological clock ทำให้เกิดเป็นพฤติกรรมที่มีจังหวะเวลา (rhythmic behavior) ในช่วงเวลาที่แน่นอนซ้ำ ๆ กัน วงจรจังหวะเวลาอาจสั้น เช่น หนูทดลองจะกินอาหารทุก ๆ 2 ชั่วโมง หรือเป็นวันซึ่งเป็นการตอบสนองต่อช่วงกลางวันกลางคืนในวงจร 23-25 ชั่วโมง โดยเรียกว่า circadian rhythm หรืออาจจะยาวเป็นปี เช่น การอพยพของนกเกิดขึ้นปีละครั้ง ความสามารถในการตอบสนองต่อ photoperiod ขึ้นกับสิ่งมีชีวิตนั้นจะต้องมีนาฬิกาชีวิต หรือ biological clock ซึ่งเป็นกลไกลที่เกิดขึ้นภายในร่างกาย (internal timer) ที่ยังไม่รู้กลไกแน่นอน เป็นกลไกกำหนดจังหวะชีวิตภายในร่างกาย กระตุ้นให้แสดงพฤติกรรมในเวลานั้น ๆ

5. orientation หมายถึง สัตว์จะแสดงพฤติกรรมตอบสนองต่อปัจจัยภายนอกอย่างเหมาะสมเพื่อการดำรงชีพ โดยการวางตัวอย่างสอดคล้องกับสภาพแวดล้อม ดังนั้นพฤติกรรมตอบสนองต่อปัจจัยภายนอกอย่างเหมาะสมเพื่อการดำรงชีพ โดยการวางสิ่งเร้า เช่น ผีเสื้อบินต้านกระแสลมไปตามกลิ่น

6. navigation หมายถึง การอพยพย้ายถิ่นของสัตว์ในช่วงเวลาหนึ่ง โดยอาศัยปัจจัยภายนอกเป็นตัวนำทาง เช่น การอพยพของแมลง นก และปลาวาฬ โดยอาศัยดาวบนท้องฟ้า หรือดวงอาทิตย์ หรือดวงจันทร์ หรือสนามแม่เหล็กโลกเป็นตัวนำทาง เป็นต้น

พฤติกรรมจำแนกได้เป็น 2 ประเภทใหญ่ ๆ

1. พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (innate behavior) เป็นพฤติกรรมแบบง่าย ๆ และเป็นลักษณะเฉพาะตัวที่ใช้ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าชนิดใดชนิดหนึ่ง เช่น แสง เสียง สารเคมี และแรงดึงดูดของโลก เหตุการณ์ ที่เกิดขึ้นเป็นช่วงเวลาสม่ำเสมอ เช่น กลางวัน กลางคืน และการเปลี่ยนฤดูกาลด้วยการเคลื่อนไหวเพื่อปรับตำแหน่ง ให้อยู่ในสภาพที่เหมาะสม หรือหลีกเลี่ยงสภาพที่ไม่เหมาะสม ความสามารถในการแสดงพฤติกรรมพื้นฐาน และลักษณะสำคัญ ดังนี้

- เป็นพฤติกรรมที่ถ่ายทอดทางพฤติกรรมจะแสดงออกมาได้ ต้องขึ้นอยู่กับ ยีน (gene) เป็นสำคัญ

- สิ่งมีชีวิตไม่ต้องเรียนรู้มาก่อนก็สามารถแสดงพฤติกรรมนี้ได้

- พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด บางพฤติกรรมจะแสดงออกมาได้ ต้องขึ้นอยู่กับความพร้อม ทางร่างกาย เช่น นก แรกเกิดไม่สามารถหัดบินได้ จะบินได้ต่อเมื่อเจริญเติบโต แข็งแรงพอที่จะบินได้ ดังนั้น พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดอาจจะแสดงออกในตอนหลังได้

- แบบแผนของพฤติกรรมที่แสดงออกมีลักษณะแน่นอนเฉพาะตัวในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ทุกตัว จะแสดงเหมือนกันหมด เช่น การที่แมลงพวกต่อสร้างรัง หรือไก่ตัวผู้เคลื่อนไหวขณะทำการเกี้ยวตัวเมีย แต่อย่างไรก็ดีพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดนี้สามารถถูกพัฒนาให้ดีขึ้นด้วยการเรียน

พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด เป็นพฤติกรรมแบบง่าย ๆ และเป็นลักษณะเฉพาะตัวที่สัตว์ใช้ในการตอบสนองสิ่งเร้าชนิดใดชนิดหนึ่ง เพื่อหาสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสม หรือหลีกเลี่ยงสภาวะที่ไม่เหมาะสม (orientation) พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดสามารถแบ่งเป็น

- Kinesis หมายถึง การเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีจากสิ่งเร้าอย่างไม่มีทิศทางแน่นอน (random) พบในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชันต่ำ เช่น พารามีเซียม ซึ่งมีหน่วยรับความรู้สึก ไม่มีประสิทธิภาพ และระบบประสาทไม่เจริญดี ปฏิกิริยาตอบสนองของพารามีเซียมต่อความร้อน ถ้าการเคลื่อนที่ 1 รอบนี้สามารถพาให้พ้นจากที่ร้อนได้ ก็จะแสดงการเคลื่อนที่แบบเดิมนี้ซ้ำอีกจนกว่าจะพบบริเวณที่มีอุณหภูมิต่ำ ก็จะหยุดแสดงพฤติกรรมการเคลื่อนที่นี้

พฤติกรรมแบบไคเนซิส

- Taxis หมายถึง การเคลื่อนที่เข้าหา หรือหนีจากสิ่งเร้าอย่างมีทิศทางแน่นอน ไม่วกวน หรือถ้าวกวนก็เป็นแบบมีสมมาตร (symmetry) พบในสัตว์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเจริญดีพอ สามารถรับรู้สิ่งเร้าที่อยู่ไกลออกไปได้ พฤติกรรมนี้จะทำให้เกิดการรวมกลุ่มได้ เช่น แมลงเม่าบินบินเข้ากองไฟ การเคลื่อนที่แบบแทกซิสแบ่งได้เป็น 2 แบบ การเคลื่อนที่เข้าหาสิ่งกระตุ้น และการเคลื่อนที่หนีสิ่งกระตุ้น

- Reflex เป็นพฤติกรรมในรูปแบบที่ง่ายที่สุด เป็นการตอบสนองแบบตรงไปตรงมาและเหมือน ๆ กันทุกครั้ง (stereotyped response) หรือ เรียกว่า fixed action pattern ซึ่งเป็นการทำงานของวงจรประสาทอย่างง่ายที่รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้า แล้วส่งไปควบคุมหน่วยปฏิบัติงาน เช่น กล้ามเนื้อโดยตรง เป็นการเคลื่อนไหวของร่างกายบางส่วน และเกิดเร็วมาก เช่น การกระพริบตาเมื่อมีสิ่งแปลกปลอมจะเข้าตา รีเฟล็กซ์นี้ต่างจากไคเนซิสและแทกซิส เนื่องจากไม่มีการเคลื่อนที่ของทั้งตัว แต่เป็นพฤติกรรมที่มีรูปแบบเหมือนกันทุกครั้งที่เกิด รีเฟล็กซ์เป็นพฤติกรรมสำคัญอันหนึ่งช่วยให้สัตว์รอดพ้นจากอันตราย เป็นปฏิกิริยาที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ไปกระตุ้นในทันที เพื่อหลีกเลี่ยงอันตราย

- พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ต่อเนื่อง (Chain of reflex) เป็นพฤติกรรมที่มีความซับซ้อนขึ้น ซึ่งมีมาแต่กำเนิดไม่ต้องมีการเรียนรู้มาก่อน ประกอบด้วยพฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์หลาย ๆ พฤติกรรม มีแบบแผนที่แน่นอนมักไม่เปลี่ยนแปลงและเป็นลักษณะเฉพาะของ species เช่น การดูดนมแม่ของเด็กอ่อน การฟักไข่ การที่แม่นกป้อนอาหารลูกนก การบินได้ของลูกนกเมื่อมีความพร้อมทางร่างกาย การสร้างรังของนก การชักใยของแมงมุม การเลี้ยงลูกอ่อนของไก่ และการทำเสียงกุ๊ก ๆ ของไก่ เป็นต้น และจากการทดลองพบว่า courtship behaviorของแมงมุมตัวผู้ที่มีต่อแมงมุมตัวเมียก็เป็นพฤติกรรมรีเฟล็กซ์แบบต่อเนื่อง

2. พฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้ การเรียนรู้ (learning behavior ) หมายถึง การเปลี่ยนแปลงของพฤติกรรมซึ่งเกิดขึ้นได้โดยประสบการณ์ในอดีต แต่มิใช่เนื่องมาจากอายุมากขึ้น สัตว์แต่ละชนิดมีความสามารถในการเรียนรู้ได้ไม่เท่ากัน แบ่งเป็น 5 ประเภท

2.1 ความเคยชิน (Habituation) เป็นพฤติกรรมการตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น ที่มิได้มีความหมายต่อการดำรงชีวิต ในที่สุดสัตว์จะค่อยลดพฤติกรรมลงทั้ง ๆ ที่สัตว์ยังคงถูกกระตุ้นอยู่

เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้แบบที่ง่ายที่สุด คือ การเรียนรู้ที่จะไม่สนใจต่อสิ่งเร้าที่ไม่มีผลเป็นรางวัล หรือการลงโทษ ดังนั้นการตอบสนองต่อสิ่งเร้านั้นก็จะค่อย ๆ ลดลงไปเรื่อย ๆ เมื่อเวลาผ่านไป (เป็นการตอบสนอง ของสัตว์ต่อสิ่งกระตุ้นที่ไม่มีผลอะไรสำหรับมันที่มันเกิดขึ้นซ้ำ ๆ ซาก) โดยการค่อย ๆ ลดพฤติกรรมการตอบสนองลงจนในที่สุดแม้ว่าจะยังมีตัวกระตุ้นอยู่สัตว์นั้นก็ไม่ตอบสนองเลย

เป็นพฤติกรรมที่เพิกเฉยต่อสิ่งกระตุ้นที่ไม่ให้คุณให้โทษ การเรียนรู้แบบนี้ช่วยให้สัตว์ไม่เสียพลังงานในการตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นที่ไม่มีความสำคัญต่อการดำรงชีพ เช่น ดอกไม้ทะเล (Sea Anemone ) มีระบบประสาทแบบร่างแห ถ้าเราแตะหนวดมันเบา ๆ พบว่ามันหุบหนวดแล้วค่อย ๆ ยืดหนวดอย่างช้า ๆ แต่ถ้าแตะหนวดมันบ่อย ๆ ดอกไม้ทะเลจะไม่หุบหนวดอีกต่อไป คนที่ย้ายบ้านไปอยู่ริมถนน พบว่านอนไม่หลับเพราะเสียงดังอึกทึก แต่เมื่ออาศัยอยู่ไปนาน ๆ ระบบประสาทจะมีการปรับตัว โดยไม่ตอบสนองต่อสิ่งอึกทึกจึงทำให้นอนหลับได้แม้มีเสียงดังเช่นเดิม ลูกนกนางนวลในช่วงแรกมีการตอบสนองต่อเงาดำที่พาดผ่าน เมื่อเรียนรู้ว่าเงาที่ที่มีลักษณะแบบ A (นกคอสั้น ตัวแทนของเหยี่ยว)เท่านั้นที่อันตราย มันก็จะลดการตอบสนองต่อเงาแบบ B (นกคอยาวตัวแทนของนกนางนวลด้วยกันเอง) ซึ่งไม่เป็นอันตรายต่อมัน

2.2 การเรียนรู้แบบฝังใจ (Imprinting) เป็นพฤติกรรมที่สัตว์มักจะติดตามวัตถุที่มันมองเห็นหรือได้ยินในช่วงสำคัญ (Critical Period) หลังเกิดใหม่ ๆ พฤติกรรมนี้เห็นได้ชัดเจนในพวกสัตว์ปีก พบเสมอว่าลูกไก่หรือลูกเป็ดมักจะเดินตามแม่ทันทีหลังจากฟักออกจากไข่ ถ้าได้พบแม่ในช่วงสำคัญ คือ ช่วง 13-16 ชั่วโมง หลังการฟักจากไข่ เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาหนึ่งของชีวิตสัตว์ และเกิดขึ้นในช่วงเวลาหนึ่งของชีวิต (Critical Period) เช่น ระยะแรก ๆ หลังจากเกิดและจะเกิดขึ้นในระยะเวลาสั้นมาก ถ้าเลยระยะ Critical Period แล้วการเรียนรู้ก็จะไม่ดี พฤติกรรมการฝังใจที่เกิดขึ้นนี้อาจจำไปตลอดชีวิต หรือฝังใจเพียงระยะหนึ่ง ตัวอย่างพฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้เช่น

- การเดินตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ลูกสัตว์ เช่น ลูกนก ลูกห่าน ลูกวัว

- การฝังใจต่อกลิ่นของพืชชนิดที่แมลงหวี่ฟักออกจากไข่ที่แม่แมลงหวี่วางไว้

- การฝังใจที่เกิดจากกลิ่น ทำให้ปลาแซลมอน ว่ายน้ำกลับไปวางไข่ยังบริเวณน้ำจืดที่มันเคยฟักออกมา

- การเดินไปกอดวัตถุที่อ่อนนุ่มและมีขวดนมของลูกลิงซิมแพนซี

ตัวอย่างการศึกษาที่กล่าวถึงมากคือ การศึกษามากในพวกนก โดย Konrad Lorenz ได้ศึกษา parental Imprinting ลูกนกแรกเกิดจะมีความฝังใจและคอยติดตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ ซึ่งมันเห็นครั้งแรกหลักจากฟักออกจากไข่ (จึงเป็นพฤติกรรมเพื่อ survival) สำหรับลูกห่านพฤติกรรมนี้มี Critical Period อยู่ในช่วง 36 ชั่วโมงหลังฟักออกจากไข’

2.3 การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข (conditioning หรือ associate stimulus) หมายถึง พฤติกรรมที่เกิดขึ้นโดยสิ่งเร้าสิ่งหนึ่งเข้าไปแทนที่ สิ่งเร้าเดิม ในการชักนำให้เกิดการตอบสนองชนิดเดียวกัน เช่น พฤติกรรมที่สัตว์ตอบสนองต่อสิ่งเร้า 2 ชนิด คือสิ่งเร้าที่แท้จริง (unconditioned stimulus) และสิ่งเร้าไม่แท้จริง (conditioned stimulus) ติดต่อกันเป็นเวลานาน จนกระทั่งผลที่สุด แม้จะไม่มีสิ่งเร้าที่แท้จริงอยู่ด้วย เฉพาะสิ่งเร้าไม่แท้จริงเพียงอย่างเดียวก็สามารถกระตุ้นใน สัตว์นั้น ๆ ตอบสนองได้

จากผลงานการศึกษาของ Pavlov ซึ่งจัดเป็น classical conditioning เป็นการที่สัตว์ได้รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้า 2 ชนิด ที่มาสัมพันธ์กัน

ทดลองให้อาหารสุนัข -> สุนัขเห็นอาหาร น้ำลายไหล

สั่นกระดิ่งอย่างเดียว -> สุนัขน้ำลายไม่ไหล

สั่นกระดิ่ง+ให้อาหาร -> สุนัขน้ำลายไหล

สั่นกระดิ่งอย่างเดียว -> สุนัขน้ำลายไหล

ทั้ง ๆ ที่ก่อนหน้านี้การสั่นกระดิ่งอย่างเดียวไม่ทำให้สุนัขน้ำลายไหล ดังนั้นเสียงกระดิ่งเป็นสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไข (conditioned stimulus) ว่าถ้าได้ยินเสียงกระดิ่งก็จะได้กินอาหาร (unconditioned stimulus)

พฤติกรรมการเรียนรู้อย่างมีเงื่อนไข

2.4 การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก (Trial and error lerning) ในธรรมชาติมีบ่อยครั้งที่สัตว์แยกไม่ออกว่าสิ่งใดให้คุณ สิ่งใดให้โทษ จึงต้องมีการเรียนรู้แบบลองผิดลองถูกก่อน ถ้าทำแล้วเกิดโทษจะไม่ทำอีก แต่ถ้าเกิดประโยชน์ก็จะจดจำไว้เพี่อทำครั้งต่อไป พฤติกรรมแบบนี้พบในสัตว์ที่มีระบบประสาท

ซับซ้อน การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก สามารถช่วยปรับเปลี่ยนตัวปลดปล่อย (Sign stimuli) ของพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด ทำให้สัตว์มีพัฒนาการที่ดีขึ้นและมีความเป็นอยู่ที่ดีขึ้น เช่น คางคกเมื่อเห็นแมลงบินผ่านมา จะตวัดลิ้นกินทันที แต่ถ้าแมลงนั้นเป็นผึ้ง คางคกจะถูกต่อย จากเหตุการณ์นี้คางคกจะจดจำและเรียนรู้ว่าต่อไปไม่ควรจับผึ้งกินหรือแม้กระทั่งแมลงที่มีรูปร่างคล้ายผึ้งก็ตาม

การเรียนรู้แบบลองผิดลองถูกจัดเป็น Operant conditioning คือ เรียนรู้จากประสบการณ์โดยการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไขหลาย ๆ ครั้ง จนกว่าจะตอบสนองถูกต้อง โดยมีรางวัลและการลงโทษ (ซึ่งเป็นสิ่งเร้าแท้) เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกโดยอาศัย การทดลองทำดูก่อนและไม่รู้ว่าผลของการกระทำนั้นถูกต้องหรือไม่ หรือจะเกิดอันตรายขึ้นมาหรือไม่ ถ้าทำแล้ว ถูกต้องเป็นผลดีก็จะกระทำในสิ่งเดิมนี้อีก แต่ถ้าไม่ถูกต้องเป็นผลเสียก็จะไม่ทำสิ่งนั้นต่อไปอีก การเรียนรู้แบบนี้ในสัตว์ต่างชนิดกันจะใช้เวลาไม่เท่ากัน ในการเรียนรู้บางชนิดฝึกหัดเพียง 2-3 ครั้ง บางชนิดต้องใช้เวลานานมาก ในสัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญดีจะสามารถเรียนรู้จากการลองผิดลองถูกได้ด้วย ความรวดเร็ว และสามารถเรียนรู้ได้จากสถานการณ์ที่ซับซ้อนได้มากกว่าสัตว์ที่มีระบบประสาทด้อยกว่า และในการ พิจารณาว่าสัตว์มีพฤติกรรมการเรียนรู้โดยการลองผิดลองถูกหรือไม่นั้นดูได้จากจำนวนครั้งที่ทำผิดน้อยลง เช่น การทดลองการให้อาหารกับหนูที่เลี้ยงในกล่องที่ทำขึ้นเฉพาะเรียกว่า Skinner box ซึ่งจะมีช่องให้อาหารผ่านลงมาได้ทุกครั้งที่คานถูกกด นำหนูที่กำลังหิวมาปล่อยไว้ในกล่องนี้ หนูจะไปดันคานโดยบังเอิญ ทำให้อาหารถูกปล่อยลงมา ในไม่ช้าหนูก็จะเรียนรู้ว่าจะต้องกดคานเมื่อต้องการอาหาร (Operant conditioning เป็นวิธีที่ใช้ในการฝึกสัตว์เลี้ยงให้ทำตามที่เราต้องการ)

พฤติกรรมการเรียนรู้แบบลองผิดลองถูก

2.5 การเรียนรู้แบบใช้เหตุผล (reasoning or insight learning) เป็นพฤติกรรมที่พัฒนาจากการลองผิดลองถูก กระบวนการเรียนรู้จะค่อย ๆ เกิดขึ้น โดยการใช้ประสบการณ์ที่ผ่านมา นำมาปรับใช้เพื่อแก้ปัญหาใหม่ที่กำลังเผชิญ โดยจะเกิดในลักษณะที่รวดเร็วกว่าการพบปัญหาครั้งแรก รวมถึงความสามารถของสัตว์ที่จะตอบสนองอย่างถูกต้องได้ในครั้งแรก ต่อสถานการณ์ที่ต่างออกไปจากสถานการณ์เก่าที่เคยประสบมา สัตว์สามารถจะนำการเรียนรู้ที่ได้จากสถานการณ์แบบอื่นมาใช้แก้ปัญหาใหม่ที่ประสบได้ โดยไม่ต้องมีการลองผิด ลองถูก พฤติกรรมนี้จึงพบใน mammal เท่านั้นโดยเฉพาะพวก primate เช่น ลิง chimpanzee สามารถคิดวิธีนำกล่องมาซ้อนกันเพื่อขึ้นไปหยิบกล้วยที่ผูกไว้ที่เพดาน ทั้ง ๆ ที่ลิงไม่เคยพบปัญหานี้มาก่อน สัตว์ชั้นต่ำไม่สามารถแก้ปัญหาที่เผชิญได้ เช่น ไก่ไม่รู้วิธีเดินอ้อมรั้วมายังอาหาร หรือแมวไม่รู้วิธีที่จะเดินให้ถึงอาหาร เมื่อถูกล่ามโยงด้วยเชือกที่ถูกรั้งให้สั้นอ้อมเสา 2 เสา เป็นต้น

นอกจากพฤติกรรมต่าง ๆ ดังที่กล่าวมาแล้วสัตว์ยังมีพฤติกรรมอีกมากมายเช่น พฤติกรรมการเรียนรู้แบบเก็บรายละเอียด (Latent learning) ของตัวต่อ ซึ่งต่อมาในภายหลังข้อมูลนั้นจะทำให้เกิดพฤติกรรม เช่น ตัวต่อเมื่อต้องการบินออกจากรัง จะมีพฤติกรรมสำรวจรอบ ๆ รัง และถ้าสิ่งของรอบ ๆ รังมีการเปลี่ยนย้ายไป พบว่าตัวต่อจำทางเข้ารังไม่ได้ และบางพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตอาจเกิดจากการผสมผสานของพฤติกรรมมากกว่าหนึ่งแบบ

พฤติกรรมทางสังคม (Social behavior)

สัตว์จะต้องอยู่ในสังคมร่วมกันไม่มากก็น้อย โดยเฉพาะพวกสัตว์สังคม เช่น แมลง และสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหลายจึงต้องมีการติดต่อสื่อความหมายระหว่างกันและกัน (animal communication) ซึ่งมีทั้ง เพื่อ sexual communication เพื่อ reproduction เป็น innate behavior และ social behavior เพื่อ survival

พฤติกรรมทางสังคมเกิดขึ้นเมื่อ

1. เมื่อสัตว์มารวมอยู่เป็นเป็นหมู่พวก เมื่อสัตว์มารวมอยู่เป็นหมู่เป็นพวก ย่อมมีการแสดงพฤติกรรมที่เข้าใจกันในระหว่างพวกของตน พฤติกรรมดังกล่าวเรียกพฤติกรรมทางสังคม เช่น พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี เมื่อจะผสมพันธุ์

2. มีพฤติกรรมที่ใช้เป็นสื่อ พฤติกรรมที่ใช้เป็นสื่อในการติดต่อซึ่งกันและกันภายในฝูงสัตว์ หรือต่างชนิดกันอาจเป็นพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด หรือพฤติกรรมการเรียนรู้ซึ่งมีหลายอย่าง เช่น

2.1 การสื่อสารด้วยสารเคมี (Chemical Communication : Chemical Signal) ได้แก่การใช้กลิ่น หรือรส สารเคมีที่สัตว์สร้างขึ้นมาสามารถใช้เป็นสื่อติดต่อ เพื่อก่อให้พวกเดียวกันแสดงพฤติกรรมต่าง ๆ เป็นการสื่อสารแบบดั้งเดิม ในสายวิวัฒนาการที่มีความจำเพาะในระหว่าง species เช่น ฟีโรโมน (pheromone) ซึ่งเป็นสารเคมีที่สร้างจากต่อมในร่างการ แล้วส่งออกไปให้ตัวอื่นใน species เดียวกันตัวอย่างคือ การดึงดูดเพศตรงข้ามโดยการปล่อยกลิ่นของผีเสื้อกลางคืนตัวเมียไปกระตุ้นผีเสื้อกลางคืนตัวผู้ การจำกลิ่นพวกเดียวกันของพวกผึ้ง และการใช้กลิ่นกำหนดอาณาเขต (Territory Marking) เช่น กวางบางชนิดเช็ดสารที่หลั่งจากต่อมบริเวณหน้า (Facial Gland) ป้ายตามต้นไม้ตามทาง ใช้บอกแหล่งอาหารเช่น ในมดจะปล่อยฟีโรโมนที่เป็นสารเคมีพวกกรดฟอร์มิกไว้ตามทางเดินจากแหล่งอาหารจนถึงรังทำให้เกิดการเดินตามรอยกลิ่นของพวกมด (Trail Marking)

2.2 การสื่อสารด้วยเสียง (Auditory Communication : Sound Signal) เสียงของสัตว์ใช้เป็นสื่อติดต่อระหว่างกัน และก่อให้เกิดปฏิกิริยาตามชนิดของสียงนั้นถือว่าเป็นการเรียนรู้อย่างหนึ่งตัวอย่างเช่น เสียงเรียกเตือนภัย (Warning calls) เป็นเสียงเตือนให้เพื่อนร่วมชนิดรู้ว่ามีศัตรูมา เสียงเรียกติดต่อ (contact calls) ใช้เป็นสัญญาณให้เกิดการรวมกลุ่มเช่น แม่ไก่จะตอบสนองต่อลูกไก่ต่อเมื่อมันได้ยินเสียงร้องของลูกไก่ แต่มันจะไม่ตอบสนองเมื่อเห็นท่าทางของลูกไก่โดยไม่ได้ยินเสียง การที่นกนางนวลพ่อแม่ร้องเตือนอันตรายซึ่งเป็น sign stimulus ที่ลูกนกจะตอบสนองโดยการหลบซ่อนตัว

แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์ตัวหนึ่งยอมเสี่ยงชีวิตตัวเอง เพื่อช่วยสมาชิกในกลุ่มให้ได้ประโยชน์เรียกว่า Altruism เชื่อว่า altruitic behavior จะพบบ่อยได้ใน kin selection เช่น การคุ้มครองผึ้งราชินีโดยผึ้งทหาร การดูแลรวงผึ้งโดยผึ้งงาน สัตว์บางชนิดเช่น โลมาและค้างคาว สามารถส่งเสียงไปกระทบวัตถุแล้วรับเสียงสะท้อนกลับ (Echolocation) เป็นการกำหนดสถานที่ของวัตถุหรือแหล่งอาหาร จึงเป็นการสื่อสารบอกตัวเอง ในคนเราใช้การสื่อสารด้วยเสียงคือ ภาษาพูด (บางครั้งใช้เสียงประกอบท่าทาง)

2.3 การสื่อสารด้วยการสัมผัส (Tactile Communication : Physical Contact) การสัมผัสเป็นสื่อสำคัญอย่างหนึ่งของสัตว์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมเช่น พฤติกรรมการเลี้ยงลูกของลิง ซึ่งมีการสัมผัสซึ่งกันและกัน มีส่วนอย่างยิ่งในการพัฒนาอารมณ์ของลูกอ่อนเช่น การลดพฤติกรรมการก้าวร้าว เกิดความมั่นใจ ไม่มีความหวาดกลัว ลิงที่ขาดการเลี้ยงดูโดยแม่มักจะแสดงพฤติกรรมก้าวร้าวออกมาเสมอเช่น ลูกนกนางนวลบางชนิดจะใช้จะงอยปากจิกที่จะงอยปากของแม่เพื่อกระตุ้นให้แม่หาอาหารมาให้

การศึกษาพฤติกรรมการหาอาหาร (Foraging behavior) ของผึ้งงานโดย Frisch, Lorenz และ Timbergen ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลจากการพบว่าเมื่อผึ้งงานออกไปหาอาหารแล้วกลับมารัง สามารถบอกแหล่งอาหารด้วยการเต้นระบำให้ผึ้งตัวอื่นสัมผัส**รู้ได้ (Dance Language) ซึ่งการเต้นมี 2 แบบคือ

1. เต้นแบบวงกลมหรือ Round dance แสดงให้เห็นว่าแหล่งอาหารอยู่ใกล้รัง แต่ไม่บอกทิศทาง คือหมุนตัวเป็นวงกลมไปทางขวา แล้วไปทางซ้าย ทำซ้ำ ๆ กันอย่างรวดเร็ว

2. เต้นแบบเลขแปดหรือ Waggle dance เป็นการเต้นแบบส่ายตัว แสดงว่าแหล่งอาหารอยู่ไกลจากรัง และบอกทิศทางด้วยคือ

 วิ่งตรงขึ้นไปตามรังผึ้ง แสดงว่าอาหารอยู่ทิศเดียวกันกับดวงอาทิตย์

 วิ่งตรงขึ้นไปตามรังผึ้ง แสดงว่าอาหารอยู่ทิศตรงข้ามกับดวงอาทิตย์

 วิ่งทำมุม แสดงว่าแหล่งอาหารจะทำมุมตามนั้นกับดวงอาทิตย์

2.4 การสื่อสารด้วยท่าทาง (Visual Communication : Visual Signal) เป็นการแสดงท่าทางและการเคลื่อนไหวของสัตว์ต่าง ๆ ซึ่งใช้เป็นสัญญาณในการสื่อสารระหว่างกันมีหลายประเภทเช่น การแสดงท่าทางอ่อนน้อม เคารพ ยอมแพ้ เอาอกเอาใจเช่น ในสัตว์ที่ต่อสู้กัน เมื่อฝ่ายใดรู้สึกว่าตัวเองแพ้ก็จะแสดงลักษณะท่าทางยอมแพ้ อ่อนน้อม ทำให้อีกฝ่ายลดความโกรธลงเช่น Agonistic behavior เช่น การแสดงท่าทางของนกนางนวลหัวดำตัวผู้เพื่อครอบครองอาณาเขต (Territoriality) เมื่อมีนกนางนวลตัวอื่นบินลงมาในบริเวณครอบครองของมันโดยบังเอิญ

สีหน้าที่บ่งบอกอารมณ์ต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิต

ในสภาพที่เกิดการขัดแย้งระหว่างการโจมตีและการหนี สัตว์ที่หนีมักจะแสดงพฤติกรรมแปลกประหลาดมาทดแทน (Displacement activity) เพื่อหลีกเลี่ยงพฤติกรรมการขัดแย้งของทั้งสองฝ่ายเช่น ไก่ชนมักจะหยุดต่อสู้ชั่วขณะ แล้วก้มจิกดินหาอาหาร

แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์แสดงท่าทางต่าง ๆ เรียกว่า พฤติกรรมแบบมีพิธีรีตอง (Rhitual behavior)

การเกี้ยวพาราสี (Courtship behavior) เช่น การรำแพนของนกยูงตัวผู้เพื่ออวดตัวเมีย การชูก้ามของปูก้ามดาบตัวผู้ และพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของปลาหลังหนาม (stickleback) โดยท่าทางของตัวเมียคือ การว่ายเชิดหัวขึ้นอวดท้องป่อง ๆ เพื่อใช้เป็น singn stimulus สำหรับตัวผู้ ในขณะที่ท่าทางของตัวผู้คือ การว่ายซิกแซกเข้ามาหาตัวเมียและมีท้องสีแดงเป็นsingn stimulus สำหรับตัวเมีย

ระบบการจับคู่ (Mating System) ของตัวผู้และตัวเมียมี 3 แบบคือ

1. พวกสำส่อนจับคู่ไม่เลือกหน้า (Promiscuous) พบมากในพวก Mammal

2. พวกคู่แต่งงานเดียว (Monogamous) คือการจับคู่ระหว่างตัวผู้หนึ่งตัวและตัวเมียหนึ่งตัว อาจจับคู่กันเฉพาะฤดูกาลผสมพันธุ์หนึ่ง ๆ หรือจับคู่กันตลอดชีวิตเช่น นกกระเรียน หงส์ มีแนวโน้มว่าพฤติกรรมการเลือกคู่ (Sexual Selection) ของพวกนี้จะมีความรุนแรง

3. พวกจับคู่ทีละหลาย ๆ ตัวในคราวเดียว (Polygamous) พบในพวก Mammal พวกที่ตัวผู้หนึ่งตัวอยู่กับตัวเมียหลาย ๆ ตัวแบบ harem เรียกว่า Polygyny พวกที่ตัวเมียหนึ่งตัวอยู่กับตัวผู้หลาย ๆ ตัวเรียกว่า Polyandry

ความสำคัญของการแสดงพฤติกรรมสังคม

สัตว์สังคมมีระบบการอยู่รวมกันอย่างมีระเบียบพบได้ในแมลงหลาย ๆ ชนิดเช่น มด ปลวก ผึ้ง และในสัตว์มีกระดูกสันหลังอย่างลิง ซึ่งมักจะมีการแบ่งชนชั้นหรือหน้าที่การทำงานอย่างชัดเจน การแสดงพฤติกรรมทางสังคมของสัตว์มักจะเป็นไปในทางที่จะช่วยปรับปรุงความเป็นอยู่ของตนให้ดีขึ้นเช่น อาจช่วยให้หาอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพ ช่วยให้เรียนรู้ได้รวดเร็วยิ่งขึ้น การที่เป็นเช่นนี้เป็นประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตมากเช่น ในการอยู่เป็นหมู่เป็นพวกของสัตว์ มีประโยชน์ในการป้องกันอันตรายจากศัตรู ลดอัตราการถูกฆ่าหรือถูกล่า การหาอาหาร การสืบพันธุ์ พฤติกรรมทางสังคมต่าง ๆ ทำให้สิ่งมีชีวิตนั้น ๆ ดำรงเผ่าพันธุ์อยู่ได้ (Survival of the species) อย่างไรก็ตามการอยู่รวมกันทำให้มีโอกาสเกิดโรคระบาดสูง มีการแก่งแย่ง และการรบกวนทางสังคมสูง

กลไกการเกิดพฤติกรรมในสัตว์ชั้นสูงมีระบบประสาทเป็นตัวควบคุมให้แสดงพฤติกรรมอย่างใดอย่างหนึ่งออกมา ซึ่งการแสดงพฤติกรรมของสัตว์ชั้นสูงนั้นจะเกิดจากการประสานงานของหน่วยต่าง ๆ

1. สิ่งเร้า (Stimulus) ได้แก่ สิ่งเร้าภายนอก และสิ่งเร้าภายใน เป็นปัจจัยแรกสุดที่กระตุ้นสิ่งมีชีวิต ก่อนที่จะมีการแสดงพฤติกรรม

2. หน่วยรับความรู้สึก (Receptor) หมายถึง เซลล์หรือเนื้อเยื่อที่ไวเป็นพิเศษต่อสิ่งเร้าชนิดใดชนิดหนึ่งโดยเฉพาะ และจะทำหน้าที่เปลี่ยนพลังงานที่ได้รับจากการกระตุ้นของสิ่งเร้าไปเป็นกระแสประสาท (Impulse) หน่วยรับความรู้สึกมีหลายแบบตั้งแต่เซลล์ไม่กี่เซลล์ ไปจนถึงเนื้อเยื่อ อวัยวะรับความรู้สึก (Sene Organ) อย่าง ตา หู จมูก ลิ้น ผิวหนังในสัตว์ชั้นสูง ส่วนในสิ่งมีชีวิตชั้นต่ำเช่น พารามีเซียมจะใช้ใยประสาทประสานงานทำหน้าที่เทียบได้กับระบบประสาท

3. ระบบประสาทส่วนกลาง (Central nervous system) สัตว์ที่โครงร่างไม่ซับซ้อมมากระบบประสาทยังไม่แยกว่าเป็นระบบประสาทส่วนกลางและระบบประสาทรอบนอกอย่างพวกสัตว์มีกระดูกสัน

หลังซึ่งระบบประสาทมีการรวมเป็นกลุ่ม เป็นมัด ซึ่งแต่ละบริเวณจะมีหน้าที่ต่อการตอบสนองต่อสิ่งเร้าต่างกันไป

4. หน่วยปฏิบัติงาน (Effector) เป็นส่วนของร่างกายที่ใช้ตอบสนองต่อแรงกระตุ้นต่าง ๆ ซึ่งอาจเป็นรูปของการเคลื่อนไหว หรือการเปลี่ยนแปลงสีหน้า อารมณ์

พฤติกรรมมีความสัมพันธ์กับพัฒนาการของระบบประสาท

1. ความสามารถในการแสดงพฤติกรรมต่าง ๆ ของสัตว์มีความสัมพันธ์กับการเจริญพัฒนาของระบบประสาท สัตว์ชั้นต่ำที่ไม่มีระบบประสาทหรือมีแต่ไม่เจริญดี มักจะแสดงพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด ส่วนสัตว์ที่มีระบบประสาทเจริญดีมักแสดงพฤติกรรมแบบการเรียนรู้

2. วิวัฒนาการของพฤติกรรมในสิ่งมีชีวิต

ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ซึ่งไม่มีระบบประสาทจะมีพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด